ЧТОБЫ ЖИЗНЬ НЕ ПРЕКРАЩАЛАСЬ.

Основная задача любого организма - оставить после себя потомство. Пресмыкающиеся решают эту задачу во многом принципиально иначе, чем земноводные. Как полностью наземные животные они размножаются только на суше, откладывая яйца или принося живых детенышей.

Яйца пресмыкающихся значительно крупнее, чем у земноводных, и защищены плотными многослойными оболочками, главная задача которых - предохранение эмбрионов от высыхания. Поэтому кладки земноводных могут развиваться лишь в воде или в очень влажных местах, а пресмыкающиеся могут откладывать яйца на суше, даже в совершенно сухой песок. У крокодилов, многих видов черепах и ящериц яйца покрыты твердой известковой оболочкой - скорлупой (как у птиц). У других пресмыкающихся оболочка кожистая, эластичная.

Яйца пресмыкающихся богаты питательными веществами, благодаря чему эмбриональное развитие происходит в яйце до стадии полностью сформировавшегося детеныша. Личинок, как у земноводных, у пресмыкающихся не бывает - из яиц сразу вылупляются маленькие копии взрослых животных: черепашки, крокодильчики, ящерки или змейки.

Эмбрионы в яйцах развиваются обычно за счет тепла, получаемого из внешней среды. Настоящего насиживания и обогрева кладки, как у птиц, у пресмыкающихся нет, и поэтому инкубация может длиться долго - несколько месяцев. Вылупившиеся детеныши совершенно самостоятельны. Они способны сразу перемещаться, охотиться и защищаться от врагов.

У большинства пресмыкающихся различные фазы размножения - ухаживание и спаривание, вынашивание яиц, откладка яиц, вылупление детенышей - происходят в строго ограниченное время года и приурочены к наиболее благоприятным для этого погодным условиям.

ЯЙЦЕРОЖДЕНИЕ И ЖИВОРОЖДЕНИЕ.

Изначально пресмыкающиеся размножались именно с помощью откладки яиц (так называемое «яйцерождение»). Однако этот способ имел ряд недостатков. Отложив яйца, самка в общем уже ничем не могла помочь будущему потомству. Оно оказывалось оставленным на произвол судьбы. Хорошо, если место, где отложены яйца, будет достаточно прогреваемым, если его не зальет дождем, если их не достанут разнообразные хищники (ведь поживиться питательными яйцами не прочь даже муравьи). Однако в природе такое благоприятное стечение обстоятельств бывает редко. Отложенные яйца часто, слишком часто пропадают, не дают потомства. Одно из возможных решений - носить кладку с собой! Действительно, если яйца не откладываются сразу, а остаются в организме самки, то они оказываются в гораздо более благоприятных условиях: какая-нибудь малявка вроде муравья им уже не будет страшна, от более крупного хищника самка может скрыться вместе с потомством; родная мать может полежать на теплом месте и спрятаться от зноя, холода или затопления, обеспечивая наилучшие условия инкубации; наконец, она выберет наиболее подходящее место для появления детенышей на свет. В ходе эволюции сразу во многих группах пресмыкающихся самки стали сохранять яйца в своем организме до момента начала вылупления детенышей. Правда, все откладывают только яйца, но во многих других ветвях генеалогического древа рептилий сформировалось живорождение. Живородящими были, например, ископаемые морские ящеры - ихтиозавры. Из современных рептилий живых детенышей приносят многие змеи и ящерицы. Ученые подсчитали, что в ходе эволюции пресмыкающихся, в разных их группах живорождение возникало не менее 35 раз! Немало примеров, когда один вид размножается яйцерождением, а другой, его близкий «родственник», - живорождением. Далеко искать не надо: из двух самых распространенных в Центральной России видов ящериц один - прыткая ящерица - откладывает яйца, а другой - живородящая - приносит детенышей (поэтому так и называется).

Но если живорождение столь замечательно разрешает многие проблемы, почему далеко не все виды рептилий перешли на этот прогрессивный способ? Дело в том, что в природе за все приходится платить, и в чем-то выигрывая, животные в чем-то обязательно проиграют.

Переход на живорождение имеет и свои недостатки. Если разобраться, вынашивать яйца «в себе» - тяжелое бремя для самки. Ведь она теряет подвижность, а значит, чаще становится жертвой хищников и не может так успешно, как прежде, добывать корм. При этом важна не столько ее личная печальная судьба, сколько то обстоятельство, что в результате она оставит меньше потомства, чем могла бы. За то время, что самка вынашивает развивающиеся яйца, она отложила бы еще одну кладку. В природе так и получается: живородящие виды приносят потомство один раз за сезон, а яйцекладущие успевают сделать две, а то и три кладки. Далее, поскольку вынашивание детенышей ослабляет мамашу, ей нередко приходится «пропустить» следующий сезон размножения, чтобы восстановить силы. Если неповоротливая самка с кладкой станет жертвой хищника, погибает и она сама, и ее развивающиеся детеныши, а кроме того, не будет потомства, которое могло бы у нее родиться в будущем.

Если учесть все плюсы и минусы яйцерождения и живорождения, становится понятным, что ни один из этих способов не является наилучшим. В одних условиях определенные преимущества получают живородящие виды, в других - яйцекладущие. Так, живорождение чаще отмечается у видов, обитающих в условиях сурового климата - в горах, в регионах с прохладной погодой, -, там, где не хватает тепла для инкубации яиц, и их развитие в чреве матери может помочь решить эту проблему. Другой пример - водные рептилии (морские змеи, ихтиозавры), которых живорождение избавило от необходимости выходить на сушу для откладки яиц.

В большинстве случаев у пресмыкающихся эмбрионы развиваются в организме самки только за счет запасов, имеющихся в яйце. Но у некоторых видов происходит снабжение зародыша питательными веществами из организма матери - примерно так же, как у млекопитающих.

ГЮРЗА: ЯЙЦЕКЛАДУЩАЯ И ЖИВОРОДЯЩАЯ.

Когда есть два возможных решения проблемы, всегда можно поискать и компромисс. Таким компромиссом между яйцерождением и живорождением является вариант, при котором самка откладывает яйца, но не просто с желтком, а с уже вполне развитыми зародышами. В результате и период инкубации таких яиц во внешней среде оказывается гораздо короче, и беременность самки протекает не так долго.

У видов, распространенных на значительной территории с разнообразными климатическими условиями, случается, что в одной ее части самки откладывают яйца, а в другой - приносят детенышей. Например, самая опасная из встречающихся у нас змей - гюрза. На территории России она обитает в Дагестане, но помимо этого распространена в Северо-Западной Африке, на Кавказе, в Азии - от Аравии до Индии. При этом в Средней Азии гюрза откладывает яйца, а в других местах - рождает детенышей. В яйцах среднеазиатских гюрз находятся довольно развитые зародыши, поэтому их инкубация длится всего около месяца.

«БОРЬБА ПОЛОВ».

Эволюционные задачи и биологические возможности у самцов и самок сильно различаются. Самцы (конечно, ни в коем случае «не осознавая» этого) стремятся оставить как можно больше потомков, передать свои гены следующим поколениям. А поэтому они интуитивно пытаются вступить в брачные контакты с наибольшим количеством самок. Для реализации своей основной эволюционной задачи самец в брачный сезон старается склонить к брачному союзу как можно больше самок, используя для этого любые средства. При этом он также должен помешать аналогичной активности других самцов - своих конкурентов. Если у самца появляется возможность выбора, он предпочтет самых плодовитых самок и тех, которые физиологически наиболее готовы к выполнению сложной задачи продолжения рода. Поскольку плодовитость у пресмыкающихся обычно прямо связана с размерами тела (чем крупнее самка, тем больше принесет она яиц или детенышей), при возможности выбора самцы предпочитают более крупную самку. Готовые к спариванию самки у многих видов рептилий отличаются по окраске, поведению, запаху, что облегчает самцам задачу выбора. Кроме того, самцы предпочитают незнакомых самок своим «старым подругам». Это понятно, поскольку «подруги» и так оставят им потомство, а «незнакомка» - это возможность увеличить свой вклад в будущие поколения.

Эволюционная задача самок несколько иная - для них качество важнее количества. Они интуитивно стремятся не принести, а сохранить как можно больше своих детенышей. Для этого они, во-первых, также стараются сделать выбор, подбирая в отцы своим потомкам наиболее здоровых и сильных партнеров. Во-вторых, противодействуют излишней брачной активности самцов, которая может повредить потомству. Отыскивают наиболее подходящие для новорожденных места обитания и при необходимости защищают эти места от сородичей.

Различные эволюционные интересы самцов и самок определяют довольно сложную и разнообразную систему брачных взаимоотношений среди пресмыкающихся, весьма своеобразные формы связанного с этим поведения.

Социологи и психологи в цивилизованном мире все больше занимаются проблемой так называемых «синглов» - одиноких людей, предпочитающих жить без семьи. Для человечества это - что-то новое. А вот подавляющее большинство пресмыкающихся всегда жило именно так. Каждая особь, будь то самец, самка или только что появившийся на свет детеныш ведет самостоятельный образ жизни и никак не связана семейными узами с сородичами. Этот природный «эгоизм» заставляет их держаться обособленно-равнодушно по отношению друг к другу большую часть времени. Они обычно замечают сородичей, лишь если те начинают претендовать на «их» добычу или «их» пространство. Однако, когда наступает пора подумать о продолжении рода, они «вспоминают» о других особях своего вида и ищут контактов с ними. В брачный сезон поведение и образ жизни большинства пресмыкающихся резко изменяется. В это время часто можно увидеть дружные парочки, турниры самцов, необычные скопления особей одного вида, клубки змей; услышать ночные трели гекконов или грохот брони сражающихся черепах. В этот бурный период ни самки, ни тем более самцы не ограничивают себя в числе партнеров. Но вот сделано все необходимое, чтобы оставить потомство, и каждая ящерица, змея или черепаха возвращается к своим повседневным делам, вновь забывая о себе подобных.

Однако нередко все-таки существует подобие семейных отношений. Так, в брачный период у некоторых пресмыкающихся самцы и самки держатся парами в течение довольно длительного времени. Такие пары, например у кобр, не только спариваются, но и совместно охраняют кладки до появления молоди.

Многие виды ящериц ведут оседлый образ жизни, и привязаны к своему месту обитания. Хорошо знакомый участок обеспечивает и кров, и корм, и необходимое пространство для прогулок, отдыха - в общем, все, что нужно для жизни. Незнакомые места животных пугают, и поэтому они стараются не покидать без надобности свои участки, а также защищают их от непрошеных вторженцев-сородичей. Но самцы ведут себя как джентльмены: других самцов гонят, а к самкам относятся вполне терпимо. В результате обычно на индивидуальном участке самца живет он сам и одна или несколько самок. Обычно они почти не обращают внимания друг на друга, но в сезон размножения становятся естественными брачными партнерами. Поскольку, с одной стороны, самец не пускает на свой участок других самцов, и они, в свою очередь, не дают ему проникать на соседние участки; а с другой стороны, самки не стремятся покидать насиженные места, брачные отношения совместно обитающих самцов и самок становятся довольно прочными, то есть формируется «семья».

Среди пресмыкающихся есть примеры и более развитых семейных отношений. Австралийский короткохвостый сцинк - достойный семьянин. Эти своеобразные крупные ящерицы хранят верность своему избраннику долгие годы - известны супружеские пары со стажем до 15 лет. При этом собственно брачные отношения возобновляются каждую весну, в сезон размножения, но всегда с тем же партнером.

Пары короткохвостых сцинков все-таки трудно назвать настоящими семьями, поскольку каких либо контактов с детьми родители не имеют. А вот у другого австралийского сцинка, эгернии Стокса, образуются настоящие семьи, насчитывающие до 16 членов. Эти семейные группы существуют в течение многих лет и тесно связаны с удобными убежищами среди камней или в стволах деревьев.

Обычно в «семье» ящериц самец живет с одной-двумя, реже тремя самками. Но известны примеры образования настоящих гаремов из пяти - десяти самок. Такие семейные отношения характерны для морских игуан Галапагосских островов. Обычно эти крупные ящерицы держатся на морском побережье. Каждый взрослый самец охраняет здесь от соперников определенный участок, на котором отдыхает его гарем.

КАК НАЙТИ НЕВИДИМКУ.

Брачные взаимоотношения у пресмыкающихся связаны с решением одной существенной задачи: как обнаружить брачного партнера.

Ведь две важные составляющие образа жизни этих животных - добывание пищи и защита от врагов - прямо связаны с тем, чтобы сделаться как можно менее заметными. Большинству это прекрасно удается - их «не видят» ни их жертвы, ни их враги. Но можно так удачно замаскироваться, что и свои не найдут, и не будет продолжения рода. Проблема эта усугубляется тем, что пресмыкающиеся-«синглы» живут обособленно и зачастую вообще редко видят себе подобных. А многие виды, например змей, к тому же в природе крайне редки, и отдельные их особи живут очень далеко друг от друга.

Чтобы облегчить себе решение этой задачи, некоторые пресмыкающиеся в начале брачного сезона собираются в определенных местах. Такие скопления особенно заметны у отдельных змей. В подобных случаях говорят о «змеиных очагах». Эти места используются змеями из года в год. Змеи живут долго, и старые, опытные особи запоминают дорогу к заветным местам, а более молодые ползут за ними, ориентируясь по запаховому следу взрослых. Ящерицы иногда также скапливаются в начале брачного периода в каких-либо местах, обычно, с более благоприятными условиями - более прогреваемых, сухих. Например, нашу обычную живородящую ящерицу весной можно в большом количестве заметить на солнечных, защищенных от ветра опушках.

Крупные морские черепахи проплывают огромные расстояния в океане, чтобы собраться с сородичами у немногих, хорошо им известных мест размножения.

Другой способ встретить брачного партнера - резкое увеличение подвижности. В сезон размножения многие оседло живущие пресмыкающиеся становятся беспокойными, ими овладевает тяга к перемене мест, долгие экскурсии за пределы своих индивидуальных участков их уже не так пугают. Даже обычно медлительные черепахи в такой период проявляют неожиданную резвость, преодолевая подчас значительные расстояния. Это усиленное «броуновское движение» приводит к тому, что животные чаще сталкиваются друг с другом, и шансы найти брачного партнера возрастают.

Наконец, чтобы тебя заметили, надо подать сигнал. Немногочисленные обладающие вокальными данными ящерицы именно в брачный период в полную меру используют эту способность: поющие самцы одновременно привлекают к себе самок и предостерегают других самцов, чтобы те «не совались». По громкому реву находят друг друга самцы и самки миссисипского аллигатора. Самец, обходя свои огромные - в 20-40 гектаров - угодья, периодически издает призывный рев, услышав который, самка отвечает также ревом.

Скрытно живущие и обладающие великолепным нюхом ящерицы и змеи отыскивают свою «половину» по запаху. В этот период специальные кожные железы особенно интенсивно выделяют свой секрет. Ящерицы, полагающиеся в большей степени на зрение, пренебрегая на время правилами маскировки, стараются стать более заметными: чаще появляются на открытых местах, совершают особые, понятные только их сородичам, ритуальные движения, демонстрируют яркие опознавательные знаки. Самцы занимают высокие наблюдательные посты, с которых и их хорошо заметно, и им все видно.

БРАЧНЫЕ НАРЯДЫ.

У большинства видов пресмыкающихся самцы и самки внешне отличаются друг от друга. Такое различие называют половым диморфизмом. Особи разного пола часто отличаются по размерам, причем у видов, самцы которых сражаются друг с другом за обладание самкой, они, как правило, крупнее самок, и наоборот. У самцов обычно более крупная голова, более длинные конечности, хвост тоже длиннее и утолщен в основании. У них более развиты гребни, шипы, горловые мешки и прочие «украшения». Диморфизм нередко проявляется и в окраске.

Так, в Северной Африке распространена агама Буланже, самцы которой отличаются от самок более крупными размерами и наличием гребня, тянущегося от затылка до кончика хвоста. Однако в природе более заметны различия в окраске: самцы в брачном наряде пурпурно-серые, а у самок по спине тянется срединная ярко- желтая полоса с тремя поперечными прямоугольными ответвлениями на ярко-оранжевом фоне. При этом голова у них сине-зеленая. Отличия столь разительны, что самцов и самок этой агамы можно принять за ящериц разных видов.

В брачный сезон окраска пресмыкающихся усиливается, а иногда и изменяется - появляется так называемый брачный наряд. При этом внешние различия между самцами и самками становятся еще более заметными.

Чаще всего окраска животных просто обновляется. Дело в том, что начало брачного сезона нередко сопровождается линькой, после которой ящерицы и змеи выглядят «как новенькие» и приступают к размножению, сияя свежей и сочной окраской. Однако у многих видов самцы и самки приобретают в этот сезон сигнальную окраску, которая, во-первых, помогает им издали различать пол встреченного сородича, а во-вторых, определять свои намерения по отношению к нему - нередко окраска может быстро и произвольно меняться, и тогда потенциальный соперник, например, будет встречен боевой раскраской, привлекательная самка - «петушиным» нарядом, а ненужный знакомый - тусклым, безликим окрасом. Любопытен пример обыкновенного хамелеона. В течение сезона размножения у самок этого вида происходит заметная смена «наряда». Обычно они окрашены в зеленый или зелено-коричневый цвет с двумя желтоватыми продольными полосами по бокам.

Но готовые к размножению самки приобретают иной рисунок, состоящий из желтых пятен на зеленом фоне. После спаривания зеленый цвет изменяется на черный или коричневый. Эти различия очень важны для самцов. Их интересуют только самки в брачном, пятнистом, наряде. Такая расцветка настолько привлекательна для самцов, что они начинают пылко ухаживать даже за пластиковой моделью, окрашенной «под самку».

УХАЖИВАНИЕ.

Суровый и холодный облик рептилий никак не вяжется с представлением о каких-либо романтических составляющих их брачных отношений. Трудно представить себе нежные и ласковые элементы ухаживания за избранницей у, например, змеи или черепахи (а тем более - крокодила). И действительно, в брачном поведении самцов пресмыкающихся мало что соответствует нашему, человеческому представлению об ухаживании.

Самое простое брачное поведение - грубое насилие. Самец преследует самку как дичь и, поймав, подавляет ее сопротивление и удерживает сильно сжатыми челюстями. Такое отмечается у многих ящериц, и поэтому в брачный сезон самки таких видов «украшены» долго сохраняющимися следами от укусов. Чудовищные на взгляд человека, подобные грубые взаимоотношения имеют определенный биологический смысл. Основная эволюционная задача - продолжение рода - достигается при этом с относительно небольшими затратами. Существенным является и такой момент: при более сложных формах брачного поведения животные становятся также более заметными и уязвимыми для хищников.

Однако подобная примитивная схема брачных взаимоотношений практически не принимает во внимание эволюционных интересов другой стороны - самок. Незащищенность от атак самцов и отсутствие возможности выбора не дают самкам возможности обеспечить наилучшие условия выживания потомства. Естественно, самки такому положению дел всячески противодействуют, а самцы, принимая во внимание это противодействие, все более усложняют брачную «церемонию».

Более сложное брачное поведение, которое уже можно назвать действительно ухаживанием или брачными играми, обычно также включает преследование самки. Но это не «дикая охота», а ритуал, нечто подобное игре: самец преследует самку - она отбегает, он останавливается - останавливается и самка, и так много раз. Самец не пытается схватить самку, но, чтобы остановить ее, забегает вперед и преграждает ей дорогу, стараясь привлечь внимание самки и всячески обозначить серьезность своих намерений. У разных видов ящериц самцы для этого приподнимаются на выпрямленных лапах, уплощают тело, наклоняют его в сторону самки, приподнимают гребень, размахивают хвостом, разгребают землю лапами, раздувают горловой мешок, демонстрируют самую яркую из своих окрасок - цветные пятна на теле, ритмично кивают головой, широко разевают пасть. Любопытно, что этот же арсенал поведенческих реакций используется и при столкновениях с противниками. Хотя, впрочем, задача и в том, и в другом случае сходная: продемонстрировать противнику свою силу и свои возможности, чтобы заставить того задуматься, стоит ли ввязываться в борьбу, а самке, чтобы «убедить» ее в том, что у такого родителя будет сильное, жизнеспособное потомство.

Сказанное относится к ящерицам, но сходная картина наблюдается и у наземных черепах. Брачный период у животных часто называют «гоном», и это слово очень подходит к черепахам, которые в сезон размножения утрачивают свою обычную степенность и медлительность, становятся необычно живыми и проворными. Самцы со всей возможной стремительностью преследуют самок и, догнав, стараются остановить их резвый бег. Для этого они преграждают самке дорогу, хватают ее челюстями за лапы и края панциря. Остановить уползающую самку - полдела. Надо еще убедить ее в том, что кавалер - достойный партнер, а то она просто застынет, втянув все части тела в свой панцирь-скафандр. В качестве аргументов используются все те же покусывания, или самец, втянув голову под карапакс, стучит своим панцирем по панцирю избранницы (мол, выходи, подруга).

НЕТЕРПИМЫЕ ДРУГ К ДРУГУ.

В клубках змей самцы относятся друг к другу безразлично (в противном случае не было бы и клубка). Но у большинства пресмыкающихся самцы гораздо менее миролюбивы и совершенно не терпят поблизости от себя других самцов, причем не только в период размножения. Взаимное нетерпение столь сильно, что каждая, даже случайная, встреча выливается в серьезный конфликт. В действительности, никому из участников эти конфликты совершенно не нужны, и чтобы их избежать, или по крайней мере сгладить их последствия, пресмыкающиеся широко используют два принципа.

Во-первых, они метят свой индивидуальный участок, чтобы предупредить чужака о своем присутствии, и сами избегают мест, помеченных другими самцами. Для этого некоторые используют запаховые метки. Особые кожные железы выделяют секреты со специфическим запахом. Ползая, змеи или ящерицы оставляют запаховый след, который хорошо «понятен» их сородичам. Незамысловатая метка - экскременты. Некоторые ящерицы оставляют их в определенных местах, а их сородичи воспринимают такие метки не только по запаху, но и зрительно. Своеобразно метят свои владения многие ящерицы - с хорошо просматриваемых мест они «заявляют» сородичам о своем присутствии определенными сигнальными жестами - движениями хвоста, лап, головы. Увидев такие сигналы, другой самец поймет, что место занято, и обойдет его стороной.

Другой способ избежать серьезных последствий столкновений - ритуализация поединков. Вместо того чтобы драться всерьез и наносить друг другу тяжелые травмы, столкнувшиеся самцы обмениваются ритуальными, символическими выпадами, иногда даже не касаясь друг друга. В ходе такого бескровного поединка определяется победитель, а проигравший тихо ретируется. Характерное для ящериц ритуализированное поведение самцов можно проиллюстрировать на примере канарских ящериц. При встрече двух самцов они с расстояния 20-30 сантиметров друг от друга начинают проявлять признаки агрессивности. Возбужденные ящерицы раздувают горло, часто высовывают язык и медленно сближаются. Периодически они кивают головой (эта реакция вообще свойственна пресмыкающимся, когда они возбуждены). Иногда уже во время этого психически напряженного сближения один из соперников не выдерживает и убегает. Если же противостояние продолжается, самцы становятся параллельно друг другу головами в разные стороны (при такой стойке противники, во-первых, демонстрируют себя друг другу «в полный рост», а во-вторых, подставляют сопернику на случай возможной внезапной атаки наименее уязвимую часть тела - бок). Каждый из них старается приблизиться к врагу, но не допустить приближения к себе - при этом они медленно двигаются кругами. Периодически то один, то другой делает бросок, стараясь ухватить соперника за голову или за основание хвоста. В конце концов один из них оставляет поле сражения победителю. Чудес не бывает - побеждает обычно более сильный и агрессивный боец. Если встречаются противники примерно равных физических данных, схватка оказывается особенно длительной и тяжелой.

Настоящие, серьезные бои между самцами пресмыкающихся крайне редки. Так, жестокие драки иногда происходят между миссисипскими аллигаторами. Причем противники пускают в ход свои ужасные челюсти и, бывает, ломают их друг другу. Яростно сражаться между собой могут и совершенно безобидные животные. Например, ожесточенные драки отмечались у самцов безногих ящериц - веретениц. Самцы встречающейся у нас обыкновенной медянки при драках могут довольно серьезно покусать друг друга.

Агрессивные взаимоотношения между самцами пресмыкающихся приводят обычно к тому, что они рассредоточиваются в пространстве и практически не встречаются друг с другом. Однако, если расползтись не удается и животные вынуждены постоянно контактировать друг с другом, между ними устанавливаются своеобразные отношения. Победителю не нужно всякий раз доказывать свое превосходство - более слабая особь и так признает его лидирующую роль. Победитель ведет себя как феодальный властитель, имеющий право на все; таких особей называют «доминантными», в то время как побежденный занимает место вассала, подчиненного. Если при встрече двух незнакомых самцов они оба начинают проявлять признаки агрессивности, то при встрече доминанта с подчиненным последний проявляет умиротворяющее поведение, элементы которого прямо противоположны агрессии; гребни и складки сложены, тело прижимается к земле, окраска становится самой неприметной, кивки головой тоже есть, но они менее резкие и не такие выраженные. В общем, всем своим поведением «вассал» говорит; «не тронь меня, я- свой и признаю твою власть». Такое умиротворяющее поведение вполне успокаивает доминанта, и новой драки удается избежать. Доминант может отнять корм у подчиненного самца, прогнать его с места отдыха, но, главное, он не подпускает его к самкам.

Подобные иерархические отношения возникают чаще всего при содержании пресмыкающихся в неволе. В тесных клетках и вольерах побежденному самцу некуда скрыться от победителя и он вынужденно занимает подчиненное положение. Угнетенное состояние травмирует животных не менее, а под час и более, чем просто поражение в бою, и нередко приводит к серьезным недугам и даже гибели подчиненных животных. Кстати сказать, постоянная роль доминанта также может вызывать отрицательный стресс и иногда ослабляет победителя. Все это необходимо учитывать при содержании пресмыкающихся в неволе.

Иерархические отношения иногда складываются и в природе. Чаще это - отношения между соседями или взрослыми и молодыми самцами. Соседи периодически встречаются у границ своих владений, и им нет нужды всякий раз затевать сражение: они уже знают, кто из них сильнее, и слабейший, продемонстрировав несколько элементов умиротворяющего поведения, ретируется. Молодые особи, пока не набрали полную силу, также без излишнего сопротивления занимают подчиненное положение по отношению к старшим, и те достаточно терпимо к ним относятся.

Любопытно отметить, что и в природных иерархических отношениях силе нередко противостоит хитрость. Главное, в чем доминант ограничивает подчиненных особей, это их контакты с самками. Но «вассалам» иногда удается обмануть бдительность «господина». Всячески умиротворяя его агрессивность, они при случае быстро и без лишних демонстраций и ухаживаний спариваются с самкой. У галапагосских морских игуан крупный самец-владелец гарема ухаживает за своими супругами долго и ярко, кивая головой и медленно, торжественным боковым ходом приближаясь к самке. Более мелкие холостые самцы, «понимая», что в открытом бою им ничего не «светит», «научились» спариваться по-воровски: молниеносно и незаметно, без всяких брачных прелюдий.

У некоторых ящериц одинокие самцы, занимающие подчиненное положение, приобретают окраску, сходную с окраской самок, и, обманув таким способом доминирующего самца, при возможности овладевают самкой.

СПАРИВАНИЕ.

Спаривание у пресмыкающихся - кульминация брачного поведения. При этом самец забирается на спину самке и подводит основание своего хвоста к ее клоаке. Чтобы удержаться, самец охватывает самку лапами, у многих ящериц - еще и крепко сжимает ее челюстями за спину или за шею.

Особенности строения таких специализированных животных, как черепахи и змеи, представляют определенные сложности для осуществления этого процесса, чрезвычайно важного в деле продолжения рода. Просто трудно себе представить, как такую задачу решают «живые танки» - черепахи. Между тем, никаких «хитростей» у них нет, и спаривание им, действительно, дается с очевидным трудом. Чтобы хоть как-то облегчить этот процесс, природа «позаботилась» о форме их панцирей.

У самок карапакс заметно более плоский, а у самцов несколько вогнут пластрон - благодаря чему самцу несколько легче удерживаться на гладком панцире подруги. Водные черепахи спариваются непосредственно в воде, где скользкая поверхность панцирей еще более затрудняет задачу. Особенно сложно гигантским морским черепахам, брачные игры которых происходят в зоне прибоя, недалеко от берега. Когда самцу после многих попыток и тяжелых усилий удается забраться на карапакс самки, ему приходится удерживаться на нем с помощью ластовидных конечностей и даже хвоста. При этом случается, что волны выбрасывают на берег образовавшуюся пару, потому что она утрачивает необходимую плавучесть.

Гладкие и лишенные конечностей змеи решают проблему благодаря своей гибкости. Важнейшую роль в процессе спаривания у них играет хвост, которым самец обвивает заднюю часть тела самки. Самцы некоторых видов при спаривании удерживают самку челюстями.

ЯЗЫК ОБЩЕНИЯ ЯЩЕРИЦ.

У многих видов ящериц при общении сородичей между собой широко используются различные движения: резкие приседания на передних конечностях, кивки головой, размахивания и завивания хвоста. Фактически это - настоящий язык жестов. Различные движения в сочетании с позами (поднятая или опущенная голова, уплощенное тело, выпрямленные конечности) и некоторыми внешними особенностями (расправленный горловой мешок, измененная окраска или демонстрация ярких пятен) представляют собой отдельные сигналы - как различающиеся по цвету, рисунку и форме сигнальные флажки на кораблях. Из таких сигналов составляются «фразы», несущие сородичам необходимую информацию. Например, кивки головой могут различаться по амплитуде - глубокие и неглубокие - и перемежаться длинными или короткими паузами. Различные сочетания кивков и пауз составляют различные по «смыслу» фразы. Так же, как в азбуке Морзе, это делается с помощью точек и тире. У пустынных ящериц круглоголовок такую роль играют движения хвоста. Хвост этих ящериц необыкновенно гибкий и способен извиваться различными способами в вертикальной и горизонтальной плоскостях. Эффективность этих сигналов усиливается благодаря окраске нижней стороны хвоста: ярко-белой с черными полосами. Как и сигнальные флажки, черно-белые хвостики хорошо заметны на песчаных просторах, и их ритмичные движения легко расшифровываются издали.

Сигнальные фразы, составленные из одинаковых компонентов, но в разных сочетаниях, различны у особей разных видов. Иногда они неодинаковы даже у ящериц одного вида, живущих в соседних местах обитания, - точно так же, как диалекты одного языка у людей.

Конечно, язык ящериц чрезвычайно прост и примитивен по сравнению с нашим. Когда ученые рассчитали индексы, позволяющие сопоставлять уровень организации различных сигнальных «языковых» систем, оказалось, что у ящериц он равен 13, в то время как аналогичный индекс для «танцев» пчел составил 25, а для письменной речи английского языка - 1908. В то же время, показатель лаконичности передачи информации для языка ящериц составил 0,48, а для английского - лишь 0,01. Проще говоря, мы сообщаем друг другу много лишнего, а ящерицы используют свой язык скупо, для передачи только самой необходимой информации.

Пресмыкающихся трудно назвать заботливыми родителями. Большинство из них, отложив яйца или родив детенышей, моментально о них забывают. Практически никто из рептилий не выхаживает свое потомство, не заботится о его кормлении, не прививает ему навыков самостоятельной жизни. У пресмыкающихся нет и зачатков той родительской заботы, которая есть у птиц и млекопитающих. Даже некоторые рыбы и земноводные подкармливают свой приплод, но не рептилии. Практически все появляющиеся на свет детеныши пресмыкающихся никогда не видят своих родителей и растут настоящими беспризорниками.

Естественно, эти детеныши - не беспомощные птенцы или младенцы. Они совершенно как взрослые, только очень небольшого размера. Цыпленок мало похож на курицу, а только что вылупившийся птенец попугая ничем даже не напоминает родителей; новорожденный крольчонок совершенно беспомощен; мало похожий на родителей-тюленей белек более развит, но тоже не способен к самостоятельной жизни, а детеныш кенгуру - просто полуэмбрион. Напротив, новорожденная живородящая ящерка во всем самостоятельна, только что вылупившийся ужонок отличается от взрослых лишь размерами, из яиц крокодилов или черепах вылупляются их миниатюрные копии.

Собственно, хотя пресмыкающиеся почти и не проявляют родительской заботы, было бы несправедливым сказать, что они ничего не делают для своего потомства. Во-первых, они передают ему по наследству самые разнообразные качества и инстинкты, необходимые для выживания. Рептилиям-родителям нет нужды учить детенышей, как добывать пищу и спасаться от врагов, - все это до мелочей генетически запрограммировано, и только что народившаяся ящерка или змейка уже прекрасно «знает», что и как ей надо делать. Наследственность бывает просто фантастической: некоторые ящерицы уже при рождении «знают» специфический запах охотящихся на них змей и всячески избегают мест, где есть этот запах.

Во-вторых, мама-рептилия старательно выбирает место для откладки яиц (или рождения детенышей) и сооружает гнездо так, чтобы обеспечить наилучшие условия инкубации и безопасность потомства. Наконец, есть виды, которые проявляют пусть и небольшую, но настоящую родительскую заботу о потомстве.

Рептилии раздельнополы и могут отличаться вторичными половыми признаками. Часто эти различия незначительны или даже вовсе отсутствуют. Иногда самцы лишь крупнее самок, как бывает обычно у видов рода Lacerta, за исключением живородящей ящерицы (Lacerta vivipara), где самка крупнее, что связано с развитием детенышей в теле. То же самое у живородящих змей. У самцов многих видов ящериц, змей и черепах хвост вздут при основании. Это зависит от того, что здесь находится в свернутом состоянии двойной совокупительный член. У черепах полы можно отличить по виду грудного щита - у самцов он вогнут, тогда как у самок он плоский или выпуклый. В других случаях смысл вторичных половых различий неясен; например, различие в числе щитков у многих змей, большая узость шеи. У самок многих змей имеются килеватые гребни на спинных чешуях в период половой жизни. Этот признак служит для раздражения самки во время спаривания.
Непонятен смысл различия в окраске, наблюдаемого у некоторых рептилий. Например, у самцов черепахи Cistudo глаза красные, у самок - бурые. У кровососа (Calotes versicolor) цвет тела самца может меняться по произволу. Иногда он бывает весь блестяще красного цвета с черными пятнами; в некоторых случаях цвет кожи меняется только на голове, в других - на всем теле, не исключая хвоста. Самка же остается одноцветной. Впрочем, не всегда яркая окраска связана с полом. Далее полы могут отличаться наличием многочисленных выростов на голове, например, у некоторых видов хамелеона, где у самца развиваются рога, подобные рогам носорога. Сюда же относятся гребни на затылке и на спине у многих игуан. Так называемые бедренные поры у самцов ящериц более сильно развиты. У некоторых рептилий самцы отличаются еще голосом, и не исключена возможность, что он служит для привлечения самок. У гекконов и аллигаторов голос определенно служит для привлечения самок в период размножения.
Соотношение числа особей обоих полов не всегда одинаково. У змей оно бывает 1:1, 1:3, 1:4, 4:11. Иногда у одного и того же вида соотношение полов различно в различных районах. Так, китайская форма Dinodon septentrionale во всем ареале обитания дает цифры 3:13, а в Южной Азии - 0:8. Меньшее количество самцов происходит видимо от большей смертности последних.
C другой стороны, иногда наблюдается временное преобладание самцов. Так, в Средней Азии в конце лета (август) встречаются только самцы змей, самки же отсутствуют а неизвестно, где в это время они находятся.
В период спаривания часто происходит борьба между самцами. Крокодилы свирепо преследуют в это время друг друга и вступают в драки. То же самое наблюдается у ящериц; некоторые из них во время драки меняют окраску. Змеи в период размножения собираются в большом числе, свиваются в клубки и шипят до тех пор, пока не соединятся с самкой, после чего половое возбуждение проходит.
У рептилий в период спаривания часто наблюдаются любовные игры. Самцы ящерицы кусают самок, чтобы понудить их к спариванию; то же наблюдалось иногда и у черепах, где самцы издают свистящий тон, ползают за самкой, кусают ее за голову и толкают до тех пор, пока та не придет в возбуждение. После спаривания возбуждение исчезает, и особи расходятся. Лишь редко наблюдается продолжительноt пребывание самца и самки вместе. У черепахи Testudo polyphemus наблюдалась жизнь парами в норах. Известно еще несколько подобных примеров.
Большинство рептилий откладывает яйца, другие родят живых детенышей. Яйца одеты твердой скорлупой или похожей на пергамент. Первое состояние, типичное для черепах, является, повидимому, более примитивным. Среди ящериц яйца в скорлупе встречаются лишь у гекконов. Ho отвердевает у них скорлупа лишь постепенно, воспринимая углекислоту из воздуха. У змей яйца со скорлупой уже не встречаются. У большинства змей яйца при откладке клейкие и приклеиваются к предметам, с которыми соприкасаются. Они вариируют нередко как по величине, так и по форме.
Число яиц от 2 до 150. Как количество яиц, так и способ, размножения обнаруживают признаки приспособления к условиям внешнего мира и ими обусловливается. Наибольшая (до 400 в год) продукция яиц наблюдается у морских черепах. Обусловливается это, видимо, тем, что молодые черепашки мало приспособлены первое время к жизни в воде: они плавают, но не погружаются, выбрасываются на берег и служат добычей рыб и птиц. Чрезмерное увеличение веса тела от такой массы яиц и слишком большая потребность в питательном материале избегаются благодаря отложению яиц партиями и утратой скорлупы. Очень малое количество яиц можно также рассматривать как приспособительное явление. Черепахи, размножающиеся в Китае в культурных областях, где животные, враги их, почти всецело отсутствуют, откладывают минимальное количество яиц (2). Гекконы откладывают яиц больше на юге Азии, чем на севере, что можно поставить в связь с наличием их врага древесной змеи - Chrisopelea ornata. Лазящие формы кладут яиц меньше, чем наземные.
Откладываются яйца или в специально вырытые норы, или среди мха и листвы, во влажных теплых местах. Змея США Diodophys punctatus откладывает лица в самых различных местах: в грязи, выкинутой из каменоломни, в трухе под гнилым деревом, в пне, под камнем, в ходах муравьев с трухой - вообще во влажных, но не мокрых местах, подставленных солнцу. В 95% случаев это ямка в земле. Обычно самка оставляет яйца на произвол судьбы. Лишь некоторые змеи и крокодилы ведут себя иначе; некоторые американские формы последних устраивают для своих яиц настоящие гнезда во влажных местах. Гнездо это состоит из слоя растений, на которые откладываются яйца, снова затем покрываемые растениями. Благодаря гниению растений в гнезде возникает столь высокая температура, что гнездо дымится. Это тепло служит для скорейшего развития молоди.
На Мадагаскаре самка крокодила стережет гнездо до тех пор, пока молодь не разовьется. Самка будто бы узнает это по особому звуку, который молодые крокодилы производят в яйце, помогает им откапываться из песка и сейчас же ведет их к воде. Так же ведет себя самка каймана. Африканские крокодилы, по-видимому, не охраняют своих гнезд. Североамериканские аллигаторы закладывают гнездо вблизи места обитания самки, которая бросается на всех, кто к ней приближается, и таким путем охраняет гнездо. Тут мы имеем интересный ряд постепенного усложнения инстинкта, показывающий, каким образом он мог возникнуть. Как было указано в систематической части, динозавры откладывали яйца гнездами.
Самки некоторых крупных змей (питонов, например), отложив яйца, ложатся на них таким образом, что образуют над ними плоский свод, внутри которого температура оказывается выше окружающей на 10-12° по Цельсию, что способствует развитию яиц. Так же поступает щитомордник Ancistrodon. В это время самка не принимает ни воды, ни пищи и защищает яйца от всякого посягательства на них. В этом можно видеть и заботу о потомстве. Ящерица, называемая тейю (Tupinambis teguixin), раскапывает гнезда термитов и туда откладывает свои яйца. Выводящиеся из последних молодые ящерицы сразу находят себе корм в виде термитов.
Многие пресмыкающиеся производят на свет живых детенышей, являются живородящими. Детеныши прорывают тонкие оболочки яиц еще в теле матери или сейчас же после рождения. Правильнее называть их не живородящими, а яйцеживородящими. He известны яйцеживородящие формы лишь у крокодилов и черепах. Этот вид размножения мы встречаем у многих ящериц, особенно у живущих в горах, у многих исполинских американских змей, морских змей, гадюк, у различных ужей и прочих. Лишь у немногих пресмыкающихся мы встречаем и настоящую живородность, когда питание зародыша в теле матери происходит при помощи кровеносных сосудов желточного мешка, вступающих в связь с сосудами того отдела яйцеводов, который играет роль матки. Живородящими были и ископаемые ихтиозавры (Ichtyosauria). Эта особенность стояла у них, как у морских змей, в связи с переходом к пелагической жизни в море. По строению конечностей ихтиозавров можно судить, что ихтиозавры никогда не выходили на берег, но вели жизнь, подобную жизни современных китов.
Первоначальной формой размножения у рептилий является размножение путем откладки яиц. От него ряд переходов ведет к яйцеживородности и далее - к живородности. Переход этот облегчается у рептилий тем обстоятельством, что при наступлении неблагоприятных для откладывания яиц обстоятельств последняя может затягиваться на недели и яйцо оставаться в теле. Условия, при которых живородность возникла у рептилий как приспособление к ним, могут быть названы следующие: а) чисто водная жизнь (Hydrophis); у видов крупных яйцеродящих родов (Natrix, Elaphe), переходящих к жизни в воде (Natrix annularis, Elaphe rufodorsata), развивается живородность; б) распространение в холодных областях, на холодных границах их вертикального и горизонтального ареала, где ночные температуры слишком низки для яиц и требуют защиты в материнском теле (Phrynocephalus из центральноазиатских высокогорных областей, Lacerta vivipara, Vipera herus, Ancistrodon в Азии). Живущий в Тибете на высоте 4 200 м, но у горячих источников, вид Natrix откладывает яйца; в) жизнь под землей (Scincus officinalis, Echis carinata, Vipera ammodytes); г) жизнь на деревьях и кустарниках (Dryophis, Boiga). Если какая-либо группа рептилий с древнейших геологических времен живет в условиях, вызывающих живородность, то последняя свойственна всем членам группы. Так, у Scincidae, сцинковых, живородность - признак всей группы.
Продолжительность инкубации у рептилий различная. Зависит она от условий, в которых яйца развиваются; в среднем у змей от 2 до 3 месяцев. Вылупление из яйца может длиться много часов, до суток. He все яйца вылупляются одновременно. Для выхода змей из всех яиц кладки требуется 2-3 дня.
Выйдя из яйца или родившись живыми, рептилии растут быстро, но достигают половой зрелости очень медленно: например, китайский уж (Natrix piscator) на 4-м году, древесная змея (Dryophis) - в конце 2-го года, самцы питона - в конце 3-го и самки - 4-го года. Зато рептилии достигают глубокой старости. Относительно черепах, например, известны случаи, когда они выживали в неволе до 54 лет. Гигантская черепаха (Testudo sunieri) достигла в неволе возраста в 150 лет. Известны случаи, когда черепахи доживали до 250 лет. Большого возраста достигают и крокодилы. Болезням пресмыкающиеся, по-видимому, мало подвержены, хотя в крови рептилий нередко встречаются паразиты из типа простейших (Protozoa). Надо полагать, что в естественной обстановке большинство рептилий умирает не от старости и болезней, а насильственной смертью или от каких-либо внешних неблагоприятных причин. Впрочем, существует подозрение, что ящерицы являются носителями и передатчиками некоторых болезней (например, лейшманиоза).

Класс пресмыкающиеся или рептилии (Reptilia) Пресмыкающиеся по сравнению с земноводными представляют собой следующий этап приспособления позвоночных животных к жизни на суше. Это первые настоящие наземные позвоночные, характеризующиеся тем, что размножаются на суше яйцами, дышат только легкими, механизм дыхания у них всасывательного типа (при помощи изменения объема грудной клетки), хорошо развиты проводящие дыхательные пути, кожа покрыта роговыми чешуйками или щитками, кожных желез почти нет, в желудочке сердца имеется неполная или полная перегородка, вместо общего артериального ствола от сердца отходят три самостоятельных сосуда, почки тазовые (метанефрос). У пресмыкающихся увеличивается подвижность, что сопровождается прогрессивным развитием скелета и мускулатуры: меняется положение различных отделов конечностей по отношению друг к другу и к телу, укрепляются пояса конечностей, позвоночник расчленяется на шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой отделы, увеличивается подвижность головы. Череп пресмыкающихся, как и у птиц, в отличие от других позвоночных животных, соединяется с позвоночником одним (непарным) мыщелком. В скелете свободных конечностей характерны межзапястные (интеркарпальные) и межпредплюсневые (интертарзальные) сочленения. В поясе передних конечностей у них есть своеобразная покровная кость-надгрудинник. К примитивным особенностям пресмыкающихся как обитателей суши следует отнести наличие двух дуг аорты, смешанную кровь в артериях туловищного отдела, низкий уровень обмена веществ и непостоянную температуру тела. Современные пресмыкающиеся представляют собой лишь разрозненные остатки богатого и разнообразного мира рептилий, населявшего Землю в мезозойскую эру.

Сейчас насчитывается около 7000 видов рептилий, т. е. почти втрое больше, чем современных земноводных. Ныне живущих пресмыкающихся делят на 4 отряда:

Чешуйчатые;

Черепахи;

Крокодилы;

Клювоголовые.

Наиболее многочисленный отряд чешуйчатых (Squamata), включающий около 6500 видов,-- единственная ныне процветающая группа пресмыкающихся, широко распространенная по земному шару и составляющая основную массу рептилий нашей фауны. К этому отряду относятся ящерицы, хамелеоны, амфисбены и змеи.

Значительно меньше черепах (Chelonia) -- около 230 видов, представленных в животном мире нашей страны несколькими видами. Это очень древняя группа рептилий, дожившая до наших дней благодаря своеобразному защитному приспособлению -- панцирю, в который заковано их тело.

Крокодилы (Crocodylia), которых известно около 20 видов, населяют материковые и прибрежные водоемы тропиков. Они представляют собой прямых потомков древних высокоорганизованных пресмыкающихся мезозоя.

Единственный вид современных клювоголовых (Rhynchocephalia) -- гаттерия имеет много чрезвычайно примитивных черт и сохранилась только в Новой Зеландии и на прилежащих мелких островах.

Развитие рептилий, даже тех, которые обитают в воде, не связано с водной средой. Развитие волокнистых скорлуповых оболочек, видимо, у пресмыкающихся было первым важнейшим преобразованием яйца в ряду приспособлений к наземному развитию. Среди ныне живущих пресмыкающихся можно наблюдать разные стадии изменения лицевых оболочек, которые служат приспособлением к развитию на суше. Более примитивными формами в этом отношении оказываются скорлуповые оболочки яиц у ящериц и змей, представленные относительно мягкой, пергаментообразной, волокнистой оболочкой, которая довольно близка по химическому составу к оболочкам амфибий. Волокнистая скорлуповая оболочка значительно задерживает высыхание яиц, но предохранить их от этого полностью не может. Развитие идет нормально лишь при влажности почвы не ниже 25%. Появление скорлуповой оболочки имеет значение не только как защита от высыхания, но и как приспособление к развитию яйца в новых условиях. Так, перенос развития на сушу может осуществиться в полной мере только тогда, когда выпадает личиночная стадия, требующая для своего существования водной среды. Исчезновение личиночной стадии обычно сопровождается увеличением в яйце запаса питательных веществ, обеспечивающего полное развитие зародыша. Увеличение же размеров яйца, особенно в воздушной среде, где удельный вес всякого тела сильно возрастает, возможно только в том случае, если имеется твердая оболочка, не позволяющая яйцу растекаться и сохраняющая его целостность. Следовательно, появление скорлуповой оболочки у яиц ящериц и змей обеспечило не только некоторую защиту их от высыхания, но и увеличение желтка и выпадение личиночной стадии в развитии. Однако яйцо чешуйчатых еще примитивно. Большая часть воды, необходимая для развития зародыша, воспринимается им из окружающей среды. Дальнейшим шагом в приспособлении яиц к развитию на суше было развитие белковой оболочки, выделяемой стенками яйцеводов. В ней сосредоточивается запас всей воды, необходимой для развития зародыша. Такая оболочка покрывает яйца черепах и крокодилов. Позднейшие исследования показали, что в яйцах змей (и, видимо, также ящериц) на ранних стадиях развития имеется тонкий слой; белковой оболочки. В этот период еще не развиты ни амнион, ни аллантоис. Тонкий слой белка выполняет защитную роль и снабжает желток влагой. Понятно, что белковая оболочка не могла бы осуществлять своей функции резервуара воды, если бы твердая наружная оболочка не защищала ее хотя бы частично от высыхания. Следовательно, появление скорлуповой оболочки яйца обеспечило не только возможность увеличения желтка, но и появление таких приспособлений в яйце, которые обеспечивают зародыш необходимой для развития водой. С другой стороны, отсутствие необходимости черпать извне воду, нужную для развития зародыша, создает предпосылку для дальнейшего преоброзования скорлуповой оболочки. Волокнистая оболочка заменяется у черепах и крокодилов известковой, совершенно не пропускающей воду. Яйца, покрытые известковой оболочкой, прекрасно защищены от высыхания и могут развиваться на суше в любых условиях. Однако твердые скорлуповые оболочки, ликвидировавшие опасность высыхания яйца, сами по себе представляют серьезную угрозу для развивающегося организма. Увеличивающийся в размерах зародыш может быть раздавлен или поврежден в результате соприкосновения с твердой скорлупой. В связи с этим у пресмыкающихся, так же как и у других наземных позвоночных, образуются особые эмбриональные приспособления, защищающие зародыш от соприкосновения с твердой скорлупой. На ранних стадиях развития начинает образовываться кольцевая складка. Она, все больше увеличиваясь, обрастает зародыш, края ее сходятся и срастаются. В результате зародыш оказывается заключенным вамниотическую полость, в которой скапливается особая амниотическая жидкость. Таким образом, зародыш оказывается защищенным от соприкосновения со скорлуповой оболочкой. Помещающийся в амниотической полости зародыш испытывает недостаток в кислороде. Затруднено также и выделение продуктов жизнедеятельности развивающегося организма. Следствием образования амниона оказывается развитие и другого зародышевого органа -- аллантоиса, или зародышевого мочевого пузыря. Он выполняет функцию органа дыхания, так как его стенки, имеющие богатую сеть кровеносных сосудов, прилегают к оболочкам яйца. Последние благодаря пористости скорлуповой оболочки не препятствуют проникновению кислорода внутрь яйца к кровеносным сосудам аллантоиса. Кроме того, зародыш выделяет в аллантоис продукты распада. Затруднения с выделением продуктов жизнедеятельности зародыша, развивающегося в замкнутом яйце, решаются не только благодаря развитию аллантоиса, но и вследствие изменения характера обмена веществ в яйце. Основным источником энергии в яйцах земноводных оказываются белки. Продукт их распада -- это мочевина, которая легкорастворима и, оставаясь по соседству с зародышем, может проникать обратно в его ткани, отравляя его. Основу запаса питательных веществ в яйцах пресмыкающихся составляют жиры, распадающиеся на углекислый газ и воду. Газообразные продукты обмена веществ легко выделяются из яиц, развивающихся в воздушной среде, наружу, не причиняя вреда зародышу. Однако и у пресмыкающихся в процессе жизнедеятельности зародыша образуются продукты распада не только жиров, но и белков. Конечным продуктом распада белков у них оказывается не мочевина, а мочевая кислота, отличающаяся слабой способностью диффузии и не могущая поэтому причинить вред зародышу.

Органы размножения -- яичники и семенники -- пресмыкающихся существенно не отличаются от таковых у земноводных. Изменения в яичниках связаны только с большими размерами откладываемых яиц. Выводные протоки половых желез у представителей этих двух классов, так же как и у всех других наземных позвоночных, гомологичные, т. е. одинаковые по происхождению. Яйцевод представлен мюллеровым, а семяпровод -- вольфовым каналом. Яйцеводы пресмыкающихся отличаются от яйцеводов земноводных изменениями гистологического строения их стенок, выделяющих скорлуповую и белковую оболочки, отсутствующие у земноводных. Что касается вольфова канала, то он перестает выполнять функцию мочеточника и служит исключительно семяпроводом, исчезая в связи с этим у самок. Черты организации взрослого пресмыкающегося также иллюстрируют дальнейшее приспособление к жизни на суше.

Большинство пресмыкающиеся размножается путём откладки яиц; некоторые яйцеживородящи или живородящи. Яйца черепах и крокодилов покрыты твёрдой известковой скорлупой, под которой имеется оболочка (как в яйце птиц). Яйца большинства чешуйчатых (ящериц и змей) с мягкой пергаментообразной оболочкой и не имеют белковой оболочки. Инкубационный период продолжается от 1-2 мес до года и более (у туатары). Детёныш разрезает белковую оболочку яйца яйцевым зубом или особым яйцевым бугорком (у черепах). Яйцеживорождение свойственно некоторым ящерицам и змеям; у них оплодотворённые яйца задерживаются в яйцеводах, зародыши заканчивают здесь развитие и вылупляются сразу после откладывания яиц или даже ранее. Истинное живорождение свойственно некоторым ящерицам (например, сцинкам); в этом случае развивающиеся в яйцеводах яйца не имеют оболочки; зародыш кровеносными сосудами желточного мешка и аллантоиса соединяется с сосудами яйцевода (зачаточная плацента) и питается за счёт материнского организма. Некоторым видам ящериц свойствен партогенез, при котором размножение происходит без участия самцов. Как правило, современные пресмыкающиеся не проявляют заботы о потомстве.

Вопрос 1. Кто является предками рептилий? Когда и от кого произошли пресмыкающиеся?

Появившиеся в конце каменноугольного периода – 290–280 млн лет назад, древнейшие пресмыкающиеся по внешнему облику и внутренней организации были ещё очень близки к древним амфибиям. Огромную роль в развитии класса сыграли изменившиеся климатические условия следующего, пермского периода. Резкое сокращение площади заболоченных пространств с пышной растительностью вызвало необходимость перемещения на большие расстояния в поисках воды, что вскоре отразилось на строении представителей новой группы позвоночных – пресмыкающихся.

Рептилии произошли от древних земноводных - стегоцефалов, о чем свидетельствуют многочисленные черты сходства в их строении, в частности наличие у рептилий теменного, третьего глаза, типичного также для древних кистеперых рыб и амфибий

Вопрос 2. Каковы особенности внешнего вида пресмыкающихся? Как произошло название класса?

Пресмыкающиеся - первые настоящие наземные позвоночные.

Общие для пресмыкающихся особенности внешнего вида можно отметить следующие:

Тело разделено на голову, шею, туловище (грудь и брюхо) и хвост;

Две пары конечностей расставлены по бокам тела так, что бедра и плечи располагаются параллельно поверхности земли, в результате чего тело оказывается очень мало приподнято над землей, и животное передвигается, характерно извивая туловище и почти волоча брюхо по земле, т. е. пресмыкается;

На концах пальцев имеются роговые когти;

Кожа сухая, лишена желез, покрыта роговыми щитками (защита от высыхания); для многих представителей, например змей, характерна линька - периодическое сбрасывание рогового покрова.

Вопрос 3. Какие отделы головного мозга пресмыкающихся наиболее развиты?

Полушария головного мозга крупнее, чем у амфибий; они имеют очень тонкую, без извилин кору из серого мозгового вещества. Мозжечок сильно развит. Продолговатый мозг образует в вертикальной плоскости выраженный изгиб, что характерно для всех высших позвоночных. От головного мозга отходят 12 пар черепно-мозговых нервов.

Вопрос 4. Какой тип оплодотворения у рептилий? Как вы думаете, что позволило пресмыкающимся размножаться на суше?

Половые органы рептилий – семенники и яичники. Оплодотворение внутреннее, т. е. сперма вводится в клоаку самки, именно оно и позволило пресмыкающимся размножаться на суше. После оплодотворения самки откладывают яйца, богатые питательными веществами. Большинство рептилий закапывают яйца в хорошо обогреваемые места, кучи гниющего мусора или песок.

У некоторых видов наблюдается живорождение, как, например, у гадюки обыкновенной.

Вопрос 5. Какую роль играют современные рептилии в природе? Подумайте, изменялось ли значение пресмыкающихся на разных этапах развития Земли.

Рептилии занимают важное место в цепях питания многих биогеоценозов. Мелкие пресмыкающиеся питаются преимущественно беспозвоночными, главным образом насекомыми. Более крупные нападают на позвоночных животных. Есть и немногочисленные виды растительноядных пресмыкающихся, поедающих траву и плоды (например, сухопутные черепахи).

Несмотря на крупные прогрессивные преобразования, рептилии тем не менее остаются наиболее просто устроенными представителями наземных позвоночных. В ходе дальнейшей эволюции пресмыкающиеся дали начало многочисленным формам, среди которых две ветви привели к появлению более высокоорганизованных классов – птиц и млекопитающих.

Сейчас насчитывают не более 6 тыс. видов рептилий, представляющих лишь незначительные остатки мощного класса пресмыкающихся, процветавшего в мезозойскую эру. Древние рептилии были представлены огромным числом форм. Некоторые из них обитали на суше, среди них были гигантские травоядные бронтозавры и крупные хищные тарбозавры. Другие, например ихтиозавры, обитали в водной среде, третьи летали подобно птицам (птерозавры).

Современные пресмыкающиеся образуют отряды: Чешуйчатые (змеи, ящерицы и хамелеоны), Крокодилы (крокодилы и аллигаторы), Черепахи и Клювоголовые (единственный сохранившийся до наших дней вид – гаттерия).

Вопрос 6. Составьте таблицу «Сравнительная характеристика амфибий и рептилий» (работа в малых группах).

Вопрос 7. Обобщите, какие особенности внешнего вида и строения рептилий связаны с жизнью на суше.

Появление пресмыкающихся характеризуется целым рядом ароморфозов, имеющих значение и для всей последующей эволюции позвоночных:

1) прогрессивное развитие нервной системы – появление зачатка коры больших полушарий, предопределившее возникновение приспособительного поведения благодаря выработке условных рефлексов;

2) образование вторичной (тазовой) почки, обеспечивающей, в отличие от первичной, удаление продуктов обмена веществ только из крови и более эффективное сохранение воды в организме за счёт обратного всасывания воды в почечных канальцах, а также большую концентрацию в моче продуктов обмена;

3) появление ячеистых лёгких, поверхность которых значительно превышает внутреннюю поверхность мешковидных лёгких предков – амфибий;

4) образование соединительнотканной диафрагмы, разделяющей брюшную и грудную полость и обеспечивающей вместе с грудной клеткой всасывающий тип дыхания в отличие от амфибий, заглатывающих воздух;

5) прогрессивные преобразования скелета: подвижное сочленение черепа и позвоночного столба, формирование грудной клетки, удлинение конечностей, позволяющих быстро перемещаться по суше и совершать точные манёвры;

6) развитие неполной перегородки в желудочке сердца, позволившее обеспечить снабжение мозга и пояса передних конечностей чисто артериальной кровью;

7) возникновение зародышевых оболочек, защищающих зародыш от высыхания, механических повреждений и таким образом обеспечивающих развитие эмбриона в наземных условиях.

Пресмыкающиеся - типичные наземные животные и основной способ их передвижения - ползание, пресмыкание по земле. Важнейшие особенности строения и биология рептилий помогли их предкам покинуть воду и широко расселиться по земле. К таким особенностям, прежде всего, относятся внутреннее оплодотворение и откладка яиц , богатых питательными веществами и покрытых плотной защитной оболочкой, что способствует развитию их на суше.

Тело рептилий имеет защитные образования в виде чешуи , одевающих их сплошным покровом. Кожа всегда сухая, испарение через нее невозможно, поэтому они могут жить и в сухих местах. Дышат рептилии исключительно при помощи легких, которые по сравнению с легкими амфибий имеют более сложное строение. Интенсивное дыхание легкими стало возможным благодаря появлению у рептилий нового отдела скелета - грудной клетки . Грудная клетка образована рядом ребер, соединенных со спинной стороны с позвоночником, а с брюшной - с грудиной. Ребра благодаря особой мускулатуре подвижны и способствуют расширению грудной клетки и легких во время вдоха и спаданию их в момент выдоха.

С изменением строения дыхательной системы тесно связаны изменения в кровообращении. У большинства пресмыкающихся сердце трехкамерное и два круга кровообращения (как и у амфибий). Однако строение сердца рептилий более сложное. В его желудочке есть перегородка, которая в момент сокращения сердца почти полностью разделяет его на правую (венозную) и левую (артериальную) половины.

Такое строение сердца и иное, чем у амфибий, расположение главных сосудов сильнее разграничивает венозный и артериальный потоки, следовательно, тело рептилий снабжается кровью, более насыщенной кислородом. Основные сосуды большого и малого кругов кровообращения типичны для всех наземных позвоночных. Основное различие малого круга кровообращения амфибий и рептилий состоит в том, что у рептилий исчезли кожные артерии и вены и малый круг кровообращения включает только легочные сосуды.

Известно около 8 000 ныне существующих видов пресмыкающихся, обитающих на всех континентах, кроме Антарктиды. Современные пресмыкающиеся разделяются на отряды: первоящеров , чешуйчатых , крокодилов и черепах .

Размножение пресмыкающихся

Оплодотворение у наземных пресмыкающихся внутреннее : самец вводит сперматозоиды в клоаку самки; они проникают в яйцевые клетки, где и происходит оплодотворение. В организме самки развиваются яйца, которые она откладывает на суше (закапывает в ямку). Снаружи яйцо покрыто плотной оболочкой. В яйце находится запас питательных веществ, за счет которых происходит развитие зародыша. Из яиц выходят не личинки, как у рыб и земноводных, а особи, способные к самостоятельной жизни.

Отряд первоящеров

К первоящерам относится «живое ископаемое» — гаттерия — единственный вид, сохранившийся до нашего времени только на небольших островах недалеко от Новой Зеландии. Это малоподвижное животное, ведущее преимущественно ночной образ жизни и по внешнему виду похожее на ящерицу. Гаттерия в своем строении имеет черты, роднящие пресмыкающихся с земноводными: тела позвонков двояковогнутые, между ними сохраняется хорда.

Отрад чешуйчатых

Типичный представитель чашуйчатых - ящерица прыткая . Ее внешний вид свидетельствует о том, что это наземное животное: пятипалые конечности не имеют плавательных перепонок, пальцы вооружены коготками; ноги короткие, в связи с чем тело при передвижении как бы ползет по земле, то и дело с ней соприкасаясь - пресмыкаясь (отсюда иназвание).

Ящерицы

Хотя ноги ящерицы короткие, она может быстро бегать, проворно ускользая от преследователей в свою норку или взбираясь на дерево. Это послужило поводом для ее названия - прыткая. Голова ящерицы соединяется с цилиндрическим туловищем при помощи шеи. Шея развита слабо, но все-таки даст голове ящерицы некоторую подвижность. В отличие от лягушки, ящерица может поворачивать голову, не поворачиваясь всем телом. Как и все наземные животные, имеет сквозные ноздри, а глаза имеют веки.

Позади каждого глаза в небольшом углублении находится барабанная перепонка, соединенная со средним и внутренним ухом. Время от времени ящерица высовывает изо рта длинный, тонкий, раздвоенный на конце язык - орган осязания и вкуса.

Тело ящерицы, покрытое чешуей, опирается на две пары ног. Плечевые и бедренные кости располагаются параллельно поверхности земли, вследствие чего тело провисает и волочится по земле. К грудным позвонкам прикрепляются ребра, образующие грудную клетку, защищающую сердце и легкие от повреждения.

Пищеварительная, выделительная и нервная системы ящерицы в основном сходны с соответствующими системами земноводных.

Органы дыхания - легкие. Их стенки имеют ячеистое строение, что в значительной мере увеличивает их поверхность. Кожного дыхания у ящерицы нет.

Головной мозг ящерицы развит лучше, чем у земноводных. Хотя в нем имеются те же пять отделов, но полушария переднего мозга больше по величине, значительно массивнее мозжечок и продолговатый мозг.

Ящерица прыткая распространена очень широко от Черного моря до Архангельской области, от Балтийского моря до Забайкалья. На севере она уступает место похожей на нее, но более приспособленной к холодному климату живородящей ящерице. В южных районах обитает много разных видов ящериц. Живут ящерицы в норках, которые в летнюю погоду покидают утром и вечером, но не далее, чем на расстояние 10-20 м от норки.

Питаются насекомыми, слизнями, а на юге - саранчой, гусеницами бабочек и жуков. В течение суток одна ящерица может уничтожить до 70 насекомых, вредителей растений. Поэтому ящерицы заслуживают охраны как очень полезные животные.

Температура тела ящерицы непостоянная (животное активно только в теплое время года), она резко падает даже в том случае, если на солнце набегает туча. При более длительном понижении температуры ящерица теряет подвижность и перестает есть. На зиму она впадает в спячку; может переносить замерзание и охлаждение тела до -5°, -7°С, при этом все жизненные процессы животного значительно замедляются. Постепенное отогревание возвращает ящерицу к активной жизни.

Кроме прыткой и живородящей ящерицы, существует много других видов ящериц. В Украине и на Кавказе распространена крупная зеленая ящерица : в пустынных районах — ящерицы агамы с длинным гибким и неломким хвостом.

Хищная ящерица серый варан , обитающий в пустынях Средней Азии. Длина его до 60 см. Варан поедает членистоногих, грызунов, яйца черепах и птиц. Наиболее крупные экземпляры варанов, обнаруженные учеными герпетологами (наука, изучающая пресмыкающихся) на острове Комоло, достигают 36 см. В северных районах распространена безногая ящерица - веретеница .

Хамелеоны

Хамелеоны по внешнему виду напоминают ящериц среднего размера, со шлемообразным выростом на голове и сжатым с боков телом. Это - высокоспециализированное животное, приспособившееся к древесному образу жизни. У него пальцы срослись, как клещи, которыми он плотно обхватывает ветви деревьев. Длинный и цепкий хвост также используется для лазания. Хамелеон имеет очень своеобразное строение глаз. Движения левого и правого глаза не согласованны и независимы друг от друга, что дает некоторые преимущества при ловле насекомых. Интересной особенностью хамелеона является его способность менять окраску кожи - защитное приспособление. Хамелеоны распространены в Индии, на Мадагаскаре, в Африке, Малой Азии и на юге Испании.

Змеи

К отряду чешуйчатых, кроме ящериц, относятся змеи . В противоположность хамелеонам змеи приспособлены к ползанию на животе и к плаванию. В связи с волнообразными движениями, ноги постепенно полностью утратили роль органов передвижения, сохранились лишь у некоторых змей их рудименты (удав). Передвигаются змеи, изгибая свое безногое тело. Приспособленность к ползанию проявилась в строении внутренних органов змей, некоторые из них совсем исчезли. У змей нет мочевого пузыря и всего лишь одно легкое.

Видят змеи плохо. У них веки сросшиеся, прозрачные и прикрывают глаза наподобие часового стекла.

Среди змей есть неядовитые и ядовитые виды. Самая крупная неядовитая змея - удав - обитает в тропиках. Встречаются удавы до 10 м длиной. Они нападают на птиц и млекопитающих, душат свою добычу, сжимая своим телом, а затем заглатывают ее целиком. Крупные удавы, обитающие в тропических лесах, опасны и для человека.

Из неядовитых змей широко распространены ужи . Обыкновенный уж легко отличается от ядовитых змей двумя оранжевыми полулунными пятнами на голове и круглыми зрачками глаз. Он живет около рек, озер, Прудов, питаясь лягушками, а иногда — и мелкими рыбками, глотая их живыми.

К ядовитым змеям относятся гадюка , кобра , или очковая змея , гремучая змея и др.

Гадюку легко узнать по длинной зигзагообразной темной полосе, тянущейся вдоль спины. В верхней челюсти гадюки находятся два ядовитых зуба с канальцами внутри. По этим канальцам в ранку жертвы поступает ядовитая жидкость, выделяемая слюнными железами змеи, и жертва, например мышь или мелкая птица, гибнет.

Уничтожая огромное количество мышей и саранчи, гадюки приносят пользу человеку. Однако их укусы могут вызвать у животных и даже у человека длительные заболевания и даже смерть. Особенно опасен яд таких змей, как азиатская кобра , американская гремучая змея .

Ранки, образовавшиеся при укусе человека змеей, выглядят как две красные точки. Вокруг них быстро возникает болезненный отек, постепенно распространяющийся по всему телу. У человека развивается сонливость, выступает холодный пот, появляются тошнота, бред, в тяжелых случаях наступает смерть.

При укусе человека ядовитой змеей необходимо срочно принимать меры первой помощи , удалить промокательной бумагой, ватой или чистой тряпочкой избыток яда около ранки, по возможности продезинфицировать место укуса раствором марганца, строго оберегать ранку от загрязнения, дать пострадавшему крепкий чай или кофе, обеспечить покой. Затем как можно быстрее доставить его в больницу для срочного введения противозмеиной сыворотки. Там, где водятся ядовитые змеи, нельзя ходить босиком. Необходимо соблюдать осторожность при сборе ягод, оберегая руки от укуса змей.

Отрад крокодилы

Крокодилы - это крупные и наиболее высокоорганизованные хищные пресмыкающиеся, приспособленные к водному образу жизни, обитают в тропических странах. Нильский крокодил большую часть жизни проводит в воде, где прекрасно плавает, пользуясь сильным, сжатым с боков хвостом, а также задними конечностями, имеющими плавательные перепонки. Глаза и ноздри у крокодила находятся на возвышении, поэтому ему достаточно немного выставить голову из воды и он уже видит, что делается над водой, а также дышит атмосферным воздухом.

На суше крокодилы мало поворотливы и при опасности спешат в воду. Добычу они быстро утаскивают в воду. Это различные животные, которых крокодил подстерегает на водопоях. Может нападать и на человека. Охотятся крокодилы в основном ночью. Днем часто большим и группами лежат неподвижно на отмелях.

Отряд черепахи

Черепахи отличаются от других пресмыкающихся хорошо развитым прочным панцирем . Он образуется из костных пластин, покрытых снаружи роговым веществом, и состоит из двух щитов: верхнего выпуклого и нижнего плоского. Эти щиты соединены друг с другом с боков, а спереди и сзади от мест соединения имеются большие щели. Из передней выставляется голова и передние конечности, из задней — задние конечности. Почти все водные черепахи - хищники, сухопутные - растительноядные.

Обычно черепахи откладывают на суше яйца, покрытые твердой скорлупой. Растут черепахи медленно, но принадлежат к числу долгожителей (до 150 лет). Есть черепахи-гиганты (суповая черепаха длиной до 1 м. вес - 450 кг. болотная черепаха - до 2 м и до 400 кг). Они являются объектами промысла.

В пищу используется мясо, жир, яйца, а из панциря делают разнообразные роговые изделия. У нас водится один вид черепах - болотная черепаха , живет до 30 лет. На зиму впадает в спячку.