Экологические группы почвенных организмов. Количество организмов в почве огромно (рис. 5.41).
Рис. 5.41. Почвенные организмы (no E. А. Криксунову и др., 1995)
Растения, животные и микроорганизмы, обитающие в почве, находятся в постоянном взаимодействии друг с другом и со средой обитания. Данные взаимоотношения сложны и многообразны. Животные и бактерии потребляют растительные углеводы, жиры и белки. Благодаря этим взаимоотношениям и в результате коренных изменений физических, химических и биохимических свойств горной породы в природе постоянно происходят почвообразовательные процессы. В среднем почва содержит 2 - 3 кг/м 2 живых растений и животных, или 20 - 30 т/га. При этом в умеренном климатическом поясе корни растений составляют 15т (на 1 га), насекомые - 1 т, дождевые черви - 500 кг, нематоды - 50кг, ракообразные-40 кг, улитки, слизни-20кг, змеи, грызуны - 20 кг, бактерии - Зт, грибы - Зт, актиномицеты - 1,5 т, простейшие - 100 кг, водоросли - 100 кг.
Несмотря на неоднородность экологических условий в почве, она выступает как достаточно стабильная среда, особенно для подвижных организмов. Крупный градиент температур и влажности в почвенном профиле позволяет почвенным животным путем незначительных перемещений обеспечить себе подходящую экологическую обстановку.
Неоднородность почвы приводит к тому, что для организмов разных размеров она выступает как разная среда. Для микроорганизмов особое значение имеет огромная суммарная поверхность почвенных частиц, потому что на них адсорбируется подавляющая часть микроорганизмов. Сложность почвенной среды создает больйшое разнообразие для самых разных функциональных групп: аэробов, анаэробов, потребителей органических и минеральных соединений. Для распределения микроорганизмов в почве характерна мелкая очаговость, так как на протяжении нескольких миллиметров могут сменяться разные экологические зоны.
По степени связи с почвой как средой обитания животных объединяют в три экологические группы: геобионты, геофилы и геоксены.
Геобионты - животные, постоянно обитающие в почве. Весь цикл их развития протекает в почвенной среде. Это такие, как дождевые черви (Lymbricidae), многие первичнобескрылые насекомые (Apterydota).
Геофилы - животные, часть цикла развития которых (чаще одна из фаз) обязательно проходит в почве. К этой группе принадлежит большинство насекомых: саранчовые (Acridoidea), ряд жуков (Staphylinidae, Carabidae, Elateridae), комары-долгоножки (Tipulidae). Их личинки развиваются в почве. Во взрослом же состоянии это типичные наземные обитатели. К геофилам принадлежат и насекомые, которые в почве находятся в фазе куколки.
Геоксены - животные, иногда посещающие почву для временного укрытия или убежища. К геоксенам из насекомых относятся таракановые (Blattodea), многие полужесткокрылые (Hemiptera), некоторые развивающиеся вне почвы жуки. Сюда же относятся грызуны и другие млекопитающие, живущие в норах.
Вместе с тем приведенная классификация не отражает роли животных в почвообразовательных процессах, так как в каждой группе есть организмы, активно передвигающиеся и питающиеся в почве и пассивные, которые пребывают в почве в период отдельных фаз развития (личинки, куколки или яйца насекомых). Почвенных обитателей в зависимости от их размеров и степени подвижности можно разделить на несколько групп.
Микробиотип, микробиота - это почвенные микроорганизмы, составляющие основное звено детритной пищевой цепи, представляют собой как бы промежуточное звено между растительными остатками и почвенными животными. Сюда относятся прежде всего зеленые (Chlorophyta) и сине-зеленые (Cyanophyta) водоросли, бактерии (Bacteria), грибы (Fungi) и простейшие (Protozoa). По существу можно сказать, что это водные организмы, а почва для них - это система микроводоемов. Они живут в почвенных порах, заполненных гравитационной или капиллярной водой, как и микроорганизмы, часть жизни могут находиться в адсорбированном состоянии на поверхности частиц в тонких прослойках пленочной влаги. Многие из них обитают и в обычных водоемах. Вместе с тем почвенные формы обычно мельче пресноводных и отличаются способностью значительное время находиться в инцистированном состоянии, пережидая неблагоприятные периоды. Так, пресноводные амебы имеют размеры 50-100 мкм, почвенные- 10-15 мкм. Жгутиковые не превышают 2-5 мкм. Почвенные инфузории также имеют мелкие размеры и могут в значительной степени менять форму тела.
Для данной группы животных почва представляется как система мелких пещер. У них нет специальных приспособлений к рытью. Они ползают по стенкам почвенных полостей при помощи конечностей или червеобразно извиваясь. Насыщенный водяными парами почвенный воздух позволяет им дышать через покровы тела. Нередко виды животных этой группы не имеют трахейной системы и весьма чувствительны к высыханию. Средством спасения от колебаний влажности воздуха для них является передвижение вглубь. Более крупные животные имеют некоторые приспособления, которые позволяют переносить в течение некоторого времени снижение влажности почвенного воздуха: защитные чешуйки на теле, частичная непроницаемость покровов и др.
Периоды затопления почвы водой животные переживают, как правило, в пузырьках воздуха. Воздух задерживается вокруг их тела из-за несмачиваемости покровов, снабженных у большинства из них волосками, чешуйками и т. д. Пузырек воздуха играет для животного своеобразную роль «физической жабры». Дыхание осуществляется за счет кислорода, диффундирующего в воздушную прослойку из окружающей среды. Животные мезо- и микробиотипов способны переносить зимнее промерзание почвы, что особенно является важным, так как большинство из них не может уходить вниз из слоев, подвергающихся воздействию отрицательных температур.
Макробиотип, макробиота - это крупные почвенные животные: с размерами тела от 2 до 20 мм. К данной группе относятся личинки насекомых, многоножки, энхитреиды, дождевые черви и др. Почва для них является плотной средой, оказывающей значительное механическое сопротивление при движении. Они передвигаются в почве, расширяя естественные скважины путем раздвижения почвенных частиц, роя новые ходы. Оба способа передвижения накладывают отпечаток на внешнее строение животных. У многих видов развиты приспособления к экологически более выгодному типу передвижения в почве - рытью с закупориванием за собой хода. Газообмен большинства видов данной группы осуществляется при помощи специализированных органов дыхания, но наряду с этим дополняется газообменом через покровы. У дождевых червей и энхитреид отмечается исключительно кожное дыхание. Роющие животные могут уходить из слоев, где возникает неблагоприятная обстановка. К зиме и в засуху они концентрируются в более глубоких слоях, большей частью в нескольких десятках сантиметров от поверхности.
Мегабиотип, мегабиота - это крупные землерои, главным образом из числа млекопитающих (рис. 5.42).
Рис. 5.42. Роющая деятельность норных животных в степи
Многие из них проводят в почве всю жизнь (златокроты в Африке, кроты Евразии, сумчатые кроты Австралии, слепыши, слепушонки, цокоры и т. п.). Они прокладывают в почве целые системы ходов и нор. Приспособленность к роющему подземному образу жизни находит отражение во внешнем облике и анатомических особенностях этих животных: недоразвиты глаза, компактное вальковатое тело с короткой шеей, короткий густоймех, сильные компактные конечности с крепкими когтями.
Помимо постоянных обитателей почвы, среди группы животных нередко выделяют в отдельную экологическую группу обитателей нор. К данной группе животных относятся барсуки, сурки, суслики, тушканчики и др. Они кормятся на поверхности, однако размножаются, зимуют, отдыхают, спасаются от опасности в почве. Ряд других животных используют их норы, находя в них благоприятный микроклимат и укрытие от врагов. Обитатели нор, или норники, имеют черты строения, характерные для наземных животных, но в то же время обладают рядом приспособлений, которые указывают на роющий образ жизни. Так, для барсуков характерным являются длинные когти и сильная мускулатура на передних конечностях, узкая голова, небольшие ушные раковины.
К особой группе псаммофилов относят животных, заселяющих сыпучие подвижные пески. У позвоночных псаммофилов конечности нередко устроены в форме своеобразных «песчаных лыж», облегчающих передвижение по рыхлому грунту. Например, у тонкопалого суслика и гребнепалого тушканчика пальцы покрыты длинными волосами и роговыми выростами. Птицы и млекопитающие песчаных пустынь способны преодолевать большие расстояния в поисках воды (бегунки, рябки) или длительное время обходиться без нее (верблюды). Целый ряд животных получают воду вместе с пищей или запасают ее в период дождей, накапливая в мочевом пузыре, в подкожных тканях, в брюшной полости. Другие животные прячутся во время засухи в норы, зарываются в песок или впадают в летнюю спячку. Многие членистоногие также живут в подвижных песках. К типичным псаммофилам относятся мраморные хрущи из рода Polyphylla, личинки муравьиных львов (Myrmeleonida) и скакунов (Cicindelinae), большое количество перепончатокрылых (Hymenoptera). Почвенные животные, обитающие в подвижных песках, имеют специфические приспособления, которые обеспечивают им передвижение в рыхлом грунте. Как правило, это «минирующие» животные, раздвигающие частицы песка. Сыпучие пески заселяются только типичными псаммофилами.
Как уже было отмечено выше, 25% всех почв нашей планеты Земля засолено. Животных, приспособившихся к жизни на засоленных почвах, называют галофилами. Обычно в засоленных почвах фауна в количественном и качественном отношении сильно обедняется. Например, исчезают личинки щелкунов (Elateridae), хрущей (Melolonthinae), а вместе с тем появляются специфические галофилы, которые не встречаются в почвах обычной засоленности. Среди них можно отметить личинки некоторых пустынных жуков-чернотелок (Tenebrionidae).
Отношение растений к почве. Нами было отмечено ранее, что важнейшим свойством почвы является ее плодородие, которое определяется в первую очередь содержанием гумуса, макро- и микроэлементов, таких, как азот, фосфор, калий, кальций, магний, сера, железо, медь, бор, цинк, молибден и др. Каждый из этих элементов играет свою роль в структуре и обмене веществ растения и не может быть заменен полностью другим. Различают растения: распространенные преимущественно на плодородных почвах - эутрофные или эвтрофные; довольствующиеся небольшим количеством питательных веществ - олиготрофные. Между ними выделяют промежуточную группу мезотрофных видов.
Разные виды растений неодинаково относятся к содержанию доступного азота в почве. Растения, особенно требовательные к повышенному содержанию азота в почве, называют нитрофилами (рис. 5.43).
Рис. 5.43. Растения, обитающие на почвах, богатых азотом
Обычно они поселяются там, где есть дополнительные источники органических отходов, а следовательно, и азотного питания. Это растения вырубок (малина-Rubusidaeus, хмель вьющийся - Humuluslupulus), мусорные, или виды - спутники жилья человека (крапива - Urticadioica, щирица - Amaranthusretroflexus и др.). К нитрофилам относятся многие зонтичные, поселяющиеся на опушках леса. В массе нитрофилы поселяются там, где почва постоянно обогащается азотом и через экскременты животных. Например, на пастбищах, в местах скопления навоза, пятнами разрастаются нитрофильные травы (крапива, щирица и др.).
Кальций - важнейший элемент, не только входит в число необходимых для минерального питания растений, но и является важной составной частью почвы. Растения карбонатных почв, содержащих более 3% карбонатов и вскипающих с поверхности, называют каль-циефипами (венерин башмачок - Cypripediumcalceolus). Из деревьев калыщефильны лиственница сибирская - Larixsibiria, бук, ясень. Растения, избегающие почв с большим содержанием извести, называют калъциефобами. Это сфагновые мхи, болотные вересковые. Среди древесных пород - береза бородавчатая, каштан.
Растения неодинаково относятся к кислотности почвы. Так, при различной реакции среды в горизонтах почвы может вызвать неравномерное развитие корневой системы у клевера (рис. 5.44).
Рис. 5.44. Развитие корней клевера в горизонтах почвы при
различной реакции среды
Растения, предпочитающие кислые почвы, с небольшим значением рН, т.е. 3,5-4,5, называют ацидофилами (вереск, белоус, щавелек малый и др.), растения же щелочных почв с рН 7,0- 7,5 (мать-и-мачеха, горчица полевая и др.) относят к базифилам (базофилам), а растения почв с нейтральной реакцией - нейтрофилам (лисохвост луговой, овсяница луговая и др.).
Избыток солей в почвенном растворе оказывает отрицательное воздействие на растения. Многочисленными экспериментами установлено особенно сильное действие на растения хлоридного засоления почвы, тогда как сульфатное менее вредно. Меньшая токсичность сульфатного засоления почвы, в частности, связана с тем, что в отличие от иона Сl - ион SO - 4 в небольших количествах необходим для нормального минерального питания растений, и вреден только его избыток. Растения, приспособившиеся к произрастанию на почвах с высоким содержанием солей, называют галофитами. В отличие от галофитов растения, произрастающие не на засоленных почвах, называют гликофитами. Галофиты имеют высокое осмотическое давление, позволяющее им использовать почвенные растворы, так как сосущая сила корней превосходит сосущую силу почвенного раствора. Некоторые галофиты выделяют излишки солей через листья или накапливают их в своем организме. Поэтому иногда их используют для получения соды и поташа. Типичными галофитами являются солерос европейский (Salicomiaherbaceae), сарсазан шишковатый (Halocnemumstrobilaceum) и др.
Особую группу представляют растения, адаптированные к сыпучим подвижным пескам, - псаммофиты. Растения сыпучих песков во всех климатических зонах имеют общие особенности морфологии и биологии, у них исторически выработались своеобразные приспособления. Так, древесные и кустарниковые псаммофиты при засыпании их песком образуют придаточные корни. На корнях развиваются придаточные почки и побеги, если растения обнажаются при выдувании песка (белый саксаул, кандым, песчаная акация и другие типичные пустынные растения). Некоторые псаммофиты спасаются от заноса песком быстрым ростом побегов, редукцией листьев, нередко увеличена летучесть и пружинистость плодов. Плоды передвигаются вместе с движущимся песком и не засыпаются им. Псаммофиты легко переносят засуху благодаря различным приспособлениям: чехлы на корнях, опробковение корней, сильное развитие боковых корней. Большинство псаммофитов безлистные или имеют четко выраженную ксероморфную листву. Это значительно сокращает транспирационную поверхность.
Сыпучие пески встречаются и во влажном климате, например песчаные дюны по берегам северных морей, пески обсыхающего речного ложа по берегам крупных рек и т. д. Здесь растут типичные псаммофиты, такие, как волоснец песчаный, овсянница песчаная, ива-шелюга.
На увлажненных, преимущественно глинистых почвах обитают такие растения, как мать-и-мачеха, хвощ полевой, мята полевая.
Чрезвычайно своеобразны экологические условия для растений, произрастающих на торфе (торфяные болота), - особой разновидностью почвенного субстрата, образовавшегося в результате неполного распада растительных остатков в условиях повышенной влажности и затрудненного доступа воздуха. Растения, произрастающие на торфяных болотах, называют оксилофитами. Этим термином обозначают способность растений выносить высокую кислотность с сильным увлажнением и анаэробиозом. К оксилофитам относятся багульник (Ledumpalustre), росянка (Droserarotundifolia) и др.
Растения, обитающие на камнях, скалах, каменистых осыпях, в жизни которых преобладающую роль играют физические свойства субстрата, относятся к литофитам. К этой группе принадлежат прежде всего первые после микроорганизмов поселенцы на скальных поверхностях и разрушающихся горных породах: автотрофные водоросли (Nostos, Chlorella и др.), затем накипные лишайники, плотно прирастающие к субстрату и окрашивающие скалы в разные цвета (черный, желтый, красный и т. д.), и, наконец, листовые лишайники. Они, выделяя продукты метаболизма, способствуют разрушению горных пород и тем самым играют существенную роль в длительном процессе почвообразования. Со временем на поверхности и особенно в трещинах камней накапливаются в виде слоя органические остатки, на которых поселяются мхи. Под моховым покровом образуется примитивный слой почвы, на которой поселяются литофиты из высших растений. Их называют растениями щелей, или хасмофитами. Среди них виды рода камнеломка (Saxifraga), кустарники и древесные породы (можжевельник, сосна и др.), рис. 5.45.
Рис. 5.45. Скальная форма роста сосны на гранитных скалах
на побережье Ладожского озера (по А. А. Ниценко, 1951)
Они обладают своеобразной формой роста (искривленной, ползучей, карликовой и т. д.), связанной как с жесткими водным и тепловым режимами, так и с недостатком питательного субстрата на скалах.
Роль эдафических факторов в распределении растений и животных. Специфические растительные ассоциации, как уже отмечалось, формируются в связи с разнообразием условий мест обитании, включая и почвенные, а также и в связи с избирательностью по отношению к ним растений в определенной ландшафтно-географической зоне. Следует учитывать, что даже в одной зоне в зависимости от ее рельефа, уровня грунтовых вод, экспозиции склона и ряда других факторов создаются неодинаковые почвенные условия, которые отражаются на типе растительности. Так, в ковыльно-типчаковой степи всегда можно обнаружить участки, где доминирует ковыль или типчак. Отсюда вывод: типы почв являются мощным фактором распределения растений. На наземных животных эдафические факторы оказывают меньшее влияние. Вместе с тем животные тесно связаны с растительностью, и она играет решающую роль в их распределении. Однако и среди крупных позвоночных легко обнаружить формы, которые приспособлены к конкретным почвам. Это особенно характерно для фауны глинистых почв с твердой поверхностью, сыпучих песков, заболоченных почв и торфяников. В тесной связи с почвенными условиями находятся роющие формы животных. Одни из них приспособлены к более плотным почвам, другие могут разрывать только легкие песчаные почвы. Типичные почвенные животные также приспособлены к различным видам почв. Например, в средней Европе отмечают до 20 родов жуков, которые распространены только на солончаковатых или солонцовых почвах. И в то же время нередко почвенные животные имеют очень широкие ареалы и встречаются в разных почвах. Дождевой червь (Eisenianordenskioldi) достигает высокой численности в тундровых и таежных почвах, в почвах смешанных лесов и лугов и даже в горах. Это связано с тем, что в распространении почвенных обитателей кроме свойств почвы большое значение имеют их эволюционный уровень, размеры их тела. Тенденция к космополитизму отчетливо выражена у мелких форм. Это бактерии, грибы, простейшие, микроартроподы (клещи, коллемболы), почвенные нематоды.
В целом же по ряду экологических особенностей почва является средой промежуточной между наземной и водной. С воздушной средой почву сближает наличие почвенного воздуха, угроза иссушения в верхних горизонтах, относительно резкие изменения температурного режима поверхностных слоев. С водной средой почву сближают ее температурный режим, пониженное содержание кислорода в почвенном воздухе, насыщенность его водяными парами и наличие воды в других формах, присутствие в почвенных растворах солей и органических веществ, возможность двигаться в трех измерениях. Как и в воде, в почве сильно развиты химические взаимозависимости и взаимовлияние организмов.
Промежуточные экологические свойства почвы как среды обитания животных дают возможность сделать заключение, что почва играла особую роль в эволюции животного мира. К примеру, многие группы членистоногих в процессе исторического развития прошли сложный путь от типично водных организмов через почвенных обитателей до типично наземных форм.
С этими животными мы знакомы с детства. Живут они в почве, у нас под ногами: ленивые дождевые черви, неуклюжие личинки, юркие сороконожки появляются на свет из рассыпающихся под лопатой земляных комков. Нередко мы брезгливо отбрасываем их в сторону или немедленно уничтожаем как вредителей огородных растений. Сколько этих существ населяют почву и кто они - друзья или враги?
Изучением почвообитающих животных занимается специальная отрасль науки - почвенная зоология, сформировавшаяся лишь в прошлом столетии. После того как специалисты разработали методы учета и фиксации этих животных, что связано со значительными техническими трудностями, глазам зоологов предстало целое царство существ, разнообразных по строению, образу жизни и своему значению в естественных процессах, происходящих в почве. По биологическому разнообразию животный мир почвы можно сравнить разве что с коралловыми рифами - классическим примером наиболее богатых и разнообразных природных сообществ на нашей планете.
Здесь и Гулливеры, вроде дождевых червей , и лилипуты, которых невозможно увидеть невооруженным глазом. Помимо мелких размеров (до 1 мм) большинство почвообитающих беспозвоночных животных имеет и незаметную окраску покровов тела, беловатую или серую, поэтому разглядеть их можно только после специальной обработки фиксаторами, под лупой или микроскопом. Лилипуты составляют основу животного населения почвы, биомасса которой достигает сотни центнеров на гектар. Если говорить о численности дождевых червей и других крупных беспозвоночных, то она измеряется десятками и сотнями на 1 м 2 , а мелких форм - сотнями тысяч и даже миллионами особей. Вот, к примеру, простейшие и круглые черви (нематоды) , с размерами тела до одной сотой миллиметра. По своей физиологии это - типично водные существа, способные дышать кислородом, растворенным в воде. Мельчайшие размеры позволяют таким животным довольствоваться микроскопическими капельками влаги, заполняющей узкие почвенный полости. Там они передвигаются, находят пищу, размножаются. При пересыхании почвы эти существа способны длительное время находиться в неактивном состоянии, покрываясь снаружи плотной предохранительной оболочкой из застывающих выделений.
Из лилипутов покрупнее можно назвать почвенных клещей, ногохвосток, мелких червячков - ближайших родственников дождевых червей. Это уже настоящие сухопутные животные. Они дышат атмосферным кислородом, заселяют воздушные внутрипочвенные полости, корневые ходы, норы более крупных беспозвоночных. Мелкие размеры, гибкое тело позволяют им использовать даже самые узкие промежутки между почвенными частицами и проникать в глубокие горизонты плотных суглинистых почв. Например, панцирные клещи уходят вглубь на 1,5-2 м. Для этих мелких почвенных обитателей почва также не плотная масса, а система ходов и полостей, соединенных между собой. Животные обитают на их стенках, как в пещерах. Переувлажнение почвы оказывается столь же неблагоприятным для ее обитателей, как и пересыхание.
Хорошо различимы почвенные беспозвоночные с размерами тела крупнее 2 мм. Здесь мы встречаемся с разнообразными группами червей, наземных моллюсков, ракообразных (мокрицы, бокоплавы), пауками, сенокосцами, ложноскорпионами, многоножками, муравьями, термитами, личинками (жуков, двукрылых и перепончатокрылых насекомых), гусеницами бабочек. К обитателям подземного царства принадлежат и некоторые виды позвоночных животных, живущих в норах и питающихся почвенными беспозвоночными или корешками растений. Это - всем известные кроты, суслики, и др. Для них почвенные ходы слишком малы, поэтому великанам и пришлось обзаводиться специальными приспособлениями для передвижения в плотном субстрате.
Дождевые черви и некоторые личинки насекомых имеют сильно развитую мускулатуру. Сокращая мышцы, они увеличивают диаметр своего тела и раздвигают почвенные частицы. Черви заглатывают землю, пропускают ее через свой кишечник и продвигаются при этом вперед, как бы проедаясь сквозь почву. Позади они оставляют свои экскременты с продуктами обмена и слизью, обильно выделяемой в полости кишечника. Этими слизистыми комочками черви покрывают поверхность хода, укрепляя его стенки, поэтому такие ходы долго сохраняются в почве.
А личинки насекомых имеют особые образования на конечностях, голове, иногда на спине, которыми они действуют как лопатой, скребком или кайлом. Например, у передние ноги превращены в сильно специализированные орудия копания - они расширены, с зазубренными краями. Эти скребки способны рыхлить даже очень сухую почву. У личинок же хрущей, роющих ходы на значительную глубину, орудием рыхления служат верхние челюсти, которые имеют вид треугольных пирамидок с зубчатой вершиной и с мощными гребнями по бокам. Личинка ударяет этими челюстями в почвенный комочек, разбивает его на мелкие частицы и подгребает их под себя.
Другие крупные обитатели почвы живут в уже имеющихся полостях. Они отличаются, как правило, очень гибким тонким телом и могут проникать в очень узкие и извилистые ходы.
Роющая деятельность животных имеет большое значение для почвы. Система ходов улучшает ее аэрацию, что благоприятствует росту корней и развитию аэробных микробиальных процессов, связанных с гумификацией и минерализацией органического материала. Недаром Чарльз Дарвин писал, что задолго до того, как человек изобрел плуг, дождевые черви научились правильно и хорошо обрабатывать землю. Он посвятил им специальную книгу «Образование почвенного слоя дождевыми червями и наблюдения над образом жизни последних».
В последние годы появляется много публикаций об этих животных, способных быстро перерабатывать растительные остатки, навоз, бытовые отходы, превращая их в высококачественное «биогумус ». Во многих странах, в том числе и в нашей, червей научились разводить на специальных фермах для получения органических удобрений и как источник кормового белка для рыб и птицы.
Оценить вклад невидимых организмов почвы в формировании ее структуры помогут следующие примеры. Так, муравьи, строящие почвенные гнезда, выбрасывают на поверхность из глубоких слоев почвы более тонны земли на 1 га. За 8-10 лет они перерабатывают практически весь заселенный ими горизонт. А пустынные мокрицы, обитающие в Средней Азии, поднимают с глубины 50-80 см на поверхность почву, обогащенную элементами минерального питания растений. Там, где находятся колонии этих мокриц, растительность более высокая и густая. Дождевые же черви способны перерабатывать в год до 110 т земли на 1 га. Это на наших подмосковных дерново-подзолистых почвах.
Передвигаясь в земле и питаясь отмершими растительными остатками, животные перемешивают органические и минеральные частицы почвы. Затаскивая наземный опад в глубокие слои, они тем самым улучшают аэрацию этих слоев, способствуют активизации микробиальных процессов, что приводит к обогащению почвы гумусом и питательными веществами. Именно животные своей деятельностью создают гумусовый горизонт и почвенную структуру.
Человек научился , удобрять ее и получать высокие урожаи. Заменяет ли это деятельность животных? В какой-то степени да. Но при интенсивном землепользовании современными методами, при перегрузке почвы химикатами (минеральные удобрения, пестициды, стимуляторы роста), при частых нарушениях ее поверхностного слоя и уплотнения его сельскохозяйственными машинами возникают глубокие нарушения естественных процессов, которые ведут к постепенной деградации почвы, снижению ее плодородия. Завышенные количества минеральных удобрений отравляют землю и ухудшают качество сельскохозяйственной продукции.
Химобработки уничтожают в почве не только вредителей, но и полезных животных. Для восстановления этого ущерба требуются годы. Сегодня, в период экологизации нашей экономики и нашего мышления стоит задуматься и над тем, какими критериями оценивать ущерб, нанесенный урожаю. До сих пор было принято считать только потери от вредителей. Но давайте же посчитаем и потери, нанесенные самой почве от гибели почвообразователей.
Для сохранения почвы , этого уникального природного ресурса Земли, способного к самовосстановлению своего плодородия, необходимо прежде всего сохранить ее животный мир. Маленькие видимые и невидимые труженики делают то, что пока не может делать человек со своей мощной техникой. Охранять их нужно не только в заповедниках и национальных парках, но и на землях, используемых человеком. Животные нуждаются в стабильной среде. Им необходимы кислород в системе проделанных ходов и запас органических остатков, убежища, которые не нарушаются человеком, где животные выводят потомство, находят укрытие от холода и засухи. А мы старательно убираем с грядок остатки корешков и стеблей, утаптываем землю вокруг грядок, вносим минеральные удобрения, которые резко изменяют состав почвенного раствора. Разумное ведение сельского хозяйства, в том числе и приусадебного - это еще и создание подходящих условий для сохранения животного мира почвы - залога ее Семь лет назад на своем садовом участке, подверженном водной эрозии, я перешел на дерново-перегнойную систему содержания почвы. Участок расположен на Волжском косогоре с уклоном 30-50°...
Живые организмы и почва - неразрывные звенья единой и цельной экосистемы - биогеоценоза. Живые организмы почвы находят здесь и убежище, и питание. В свою очередь, именно обитатели почвы снабжают ее органическими компонентами, без которых почва не имела бы такого важнейшего качества как плодородность.
Фауна почв имеет свое особое наименование - педобионты. К педобионтам относятся не только животные и беспозвоночные, но и микроорганизмы почвы.
Население почвы весьма обширно - в одном кубическом метре грунта могут содержаться миллионы живых организмов.
Почва как среда обитания
Значительное содержание растений в почве создает питательную среду для огромного числа насекомых, которые, в свою очередь, становятся добычей для кротов и других подземных животных. Насекомые почвы представлены значительным количеством разнообразных видов.
Почва как среда жизни неоднородна. Для различных видов существ она предоставляет разнообразные условия обитания. Например, наличие воды в почве создает особую систему миниатюрных водоемов, в которых проживают нематоды, коловратки, различные простейшие.
Категории почвенной фауны
Другая категория почвенной жизни - микрофауна. Это существа размером в 2-3 мм. В эту категорию попадают преимущественно членистоногие, не обладающие способностью к рытью ходов - они пользуются существующими грунтовыми полостями.
Более крупные размеры имеют представители мезофауны - личинки насекомых, многоножки, дождевые черви и др. - от 2 мм до 20 мм. Данные представители способны самостоятельно прорывать себе ходы в грунте.
Самые большие из постоянных обитателей почвы включены в категорию «мегафауна» (другое название - макрофауна). В основном это млекопитающие из категории активных землероев - кроты, слепыши, цокоры и т. д.
Существует еще группа животных, которые не являются постоянными обитателями почвы, но при этом некоторую часть жизни проводят в подземных убежищах. Это такие норные животные как суслики, кролики, тушканчики, барсуки, лисы и другие.
Наиболее важную роль в процессе образования биогумуса, обеспечивающего плодородность почвы, играют дождевые черви. Продвигаясь в толще грунта, они заглатывают земляные элементы вместе с органическими частицами, пропуская через свою пищеварительную систему.
В результате такой переработки дождевыми червями утилизируется огромное количество органических отходов и производится снабжение почвы гумусом.
Другая очень существенная роль дождевых червей - разрыхление почвы, благодаря чему улучшается ее влагопроницаемость и снабжение воздухом.
Дождевые черви, несмотря на свои малые размеры, выполняют грандиозный объем работ. Например, на участке размером в 1 гектар за год дождевые черви перерабатывают более ста тонн земли.
Микрофлора почвы
Водоросли, грибки, бактерии - неизменные обитатели почвы. Большинство бактериальных и грибковых культур выполняют важнейшую функцию почвы - разложение органических частиц на простые компоненты, необходимые для обеспечения плодородия. По сути, это элементы «пищеварительного аппарата» почвы.
Обитатели почвы. Нам приходилось рассматривать землю во дворе, в огороде, в поле, на берегу реки. А видели ли вы, как в земле копошатся маленькие жучки? Почва буквально насыщена жизнью – в ней на разной глубине обитают грызуны, насекомые, черви, многоножки и другие живые организмы. Если этих обитателей почвы уничтожить, то почва будет не плодородна. Если почва станет не плодородной, то зимой нам не чем будет питаться.
Обитатели почвы. С этими животными знакомы все – и взрослые, и дети. Живут они прямо у нас под ногами, хотя мы не всегда замечаем их. Ленивые дождевые черви, неуклюжие личинки, юркие сороконожки появляются на свет из рассыпающихся под лопатой земляных комков. Нередко мы брезгливо отбрасываем их в сторону или немедленно уничтожаем, как вредителей огородных растений. Сколько этих существ населяют почву и кто они наши друзья или враги? Давайте попробуем разобраться…
О самых незаметных… Корни растений, грибницы различных грибов пронизывают почву. Они поглощают воду и растворенные в ней минеральные соли. Особенно много в почве микроорганизмов. Так, в 1 кв. см почвы содержатся десятки и даже сотни миллионов бактерий, простейших, одноклеточных грибов и даже водорослей! Микроорганизмы разлагают мертвые остатки растений и животных до простых минеральных веществ, которые, растворяясь в почвенной воде, становятся доступными корням растений.
Многоклеточные жители почвы Обитают в почве и более крупные животные. Это прежде всего различные клещи, слизни, некоторые насекомые. Они не имеют специальных приспособлений для рытья проходов в почве, поэтому живут неглубоко. А вот дождевые черви, многоножки, личинки насекомых могут само- стоятельно проклады- вать себе дорогу. Дождевой червь раздви- гает частички почвы головным отделом тела или «вгрызается», про- пуская её через себя.
А теперь – о самых крупных… Самые крупные из постоянных обитателей почвы – кроты, землеройки и слепыши. Всю свою жизнь они проводят в почве, в полной темноте, поэтому имеют неразвитые глаза. Все у них приспособлено для жизни под землей: удлиненное тело, густой и короткий мех, сильные копательные передние ноги у крота и мощные резцы у слепыша. С их помощью они создают сложные системы ходов, ловушки, кладовые.
Почва – дом для огромного количества живых организмов! Итак, в почве обитают многочисленные организмы. С какими трудностями они сталкиваются? Во-первых, почва достаточно плотная, и ее обитатели должны жить в микроскопически малых полостях или уметь рыть, прокладывать себе дорогу. Во-вторых, сюда не проникает свет, и жизнь многих организмов проходит в полной темноте. В-третьих, в почве недостаточно кислорода. Но водой она вполне обеспечена, в ней много минеральных и органических веществ, запас которых постоянно пополняется за счет умирающих растений и животных. В почве нет таких резких колебаний температуры, как на поверхности. Все это создает благоприятные условия для жизни многочисленных организмов. Почва буквально насыщена жизнью, хотя она не так заметна, как жизнь на суше или в водоеме.
Вокруг нас: на земле, в траве, на деревьях, в воздухе - всюду кипит жизнь. Даже никогда не углублявшийся в лес житель большого города часто видит вокруг себя птиц, стрекоз, бабочек, мух, пауков и многих других животных. Хорошо известны всем и обитатели водоемов. Каждому, хотя бы изредка, приходилось видеть стайки рыб у берега, водяных жуков или улиток.
Но есть мир, скрытый от нас, недоступный непосредственному наблюдению, - своеобразный мир животных почвы.
Там вечный мрак, туда не проникнешь, не разрушив естественного строения почвы. И только отдельные, случайно замеченные признаки показывают, что под поверхностью почвы, среди корней растений существует богатый и разнообразный мир животных. Об этом говорят порой холмики над норками кротов, отверстия сусличьих нор в степи или нор береговых ласточек в обрыве над рекой, кучки земли на дорожках, выброшенные земляными червями, и сами они, выползающие после дождя, неожиданно появляющиеся буквально из-под земли массы крылатых муравьев или жирные личинки майских жуков, попадающиеся при вскапывании земли.
Почвой называют обычно поверхностный слой земной коры на суше, образовавшийся в процессе выветривания коренной материнской породы под воздействием воды, ветра, колебаний температуры и деятельности растений, животных и человека. Важнейшее свойство почвы, отличающее ее от бесплодной материнской породы - плодородие, т. е. способность производить урожай растений (см. ст. «»).
Как среда обитания животных почва сильно отличается от воды и воздуха. Попробуйте взмахнуть рукой в воздухе - вы не заметите почти никакого сопротивления. Проделайте то же в воде - вы почувствуете значительное сопротивление среды. А если вы опустите руку в яму и засыплете землей, даже вытащить ее будет трудно, не то что двигать из стороны в сторону. Понятно, что животные могут сравнительно быстро двигаться в почве только в естественных пустотах, трещинах или ранее прорытых ходах. Если ничего этого нет, то продвинуться животное может, только прорывая ход и отгребая землю назад, либо «проедая» ход, т. е. заглатывая землю и пропуская ее через кишечник. Скорость движения при этом будет, конечно, незначительной.
Роющие животные и их ходы в почве: 1 - жаба; 2 - сверчок; 3 - полевая мышь; 4 медведка; 5 - землеройка; 6 - крот.
Всякому животному, чтобы жить, необходимо дышать. Для дыхания в почве иные условия, чем в воде или в воздухе. В состав почвы входят твердые частицы, вода и воздух. Твердые частицы в виде небольших комочков занимают немногим более половины ее объема; остальное приходится на долю промежутков - пор, которые могут быть заполнены воздухом (в сухой почве) или водой (в почве, насыщенной влагой). Как правило, вода покрывает тонкой пленкой все почвенные частицы; остальное пространство между ними занято воздухом, насыщенным водяными парами.
Благодаря такому строению почвы в ней могут жить многочисленные животные, дышащие через кожу. Если их вынуть из земли, они быстро погибают от высыхания. Больше того, в почве живут сотни видов настоящих пресноводных животных - тех самых, которые населяют реки, пруды и болота. Правда, это все микроскопические существа - низшие черви и одноклеточные простейшие. Они двигаются, плавают в пленке воды, покрывающей почвенные частицы.
Если почва высыхает, они выделяют защитную оболочку и надолго перестают быть активными.
Почвенный воздух получает кислород из атмосферы: количество его в почве на 1-2% меньше, чем в атмосферном воздухе. Кислород потребляют в почве и животные, и микроорганизмы, и корни растений. Все они выделяют углекислый газ. В почвенном воздухе его в 10-15 раз больше, чем в атмосфере. Свободный газообмен между почвенным и атмосферным воздухом может происходить только в том случае, если норы между твердыми частицами не сплошь заполнены водой. После сильных дождей или весной, после таяния снега, почва насыщается водой. Воздуха в почве становится недостаточно, и под угрозой гибели многие животные стремятся покинуть почву. Этим и объясняется появление земляных червей на поверхности после сильных дождей.
Среди почвенных животных есть и хищники, и питающиеся частями живых растений, главным образом корнями. Есть в почве и потребители разлагающихся растительных и животных остатков - возможно, в их питании не малую роль играют и бактерии.
Свою пищу почвенные животные находят либо в самой почве, либо на ее поверхности. Жизнедеятельность многих из них очень полезна. Особенно полезна деятельность дождевых червей, которые затаскивают в свои норы огромное количество растительных остатков: это способствует образованию перегноя и возвращает в почву вещества, извлеченные из нее корнями растений.
В лесных почвах беспозвоночные, особенно дождевые черви, перерабатывают более половины всех опавших листьев. За год на каждом гектаре они выбрасывают на поверхность до 25-30 Т переработанной ими земли, превращенной в хорошую, структурную почву. Если распределить эту землю равномерно по всей поверхности гектара, то получится слой в 0,5-0,8 см. Поэтому дождевых червей не зря считают важнейшими образователями почвы.
В почве «работают» не только дождевые черви, но и их ближайшие родственники - более мелкие беловатые кольчатые черви (энхитреиды, или горшечные черви), а также некоторые виды микроскопических круглых червей (нематоды), мелкие клещи, различные насекомые, особенно их личинки, и, наконец, мокрицы, многоножки и даже улитки.
Влияет на почву и чисто механическая работа многих живущих в ней животных. Они прокладывают ходы в почве, перемешивают и рыхлят ее, роют норы. Все это увеличивает в почве количество пустот и облегчает проникновение в ее глубь воздуха и воды.
В такой «работе» участвуют не только сравнительно мелкие беспозвоночные животные, но и многие млекопитающие - кроты, землеройки, сурки, суслики, тушканчики, полевые и лесные мыши, хомяки, полёвки, слепыши. Сравнительно крупные ходы некоторых из этих животных проникают в почву на глубину от 1 до 4 м.
Еще глубже идут ходы крупных дождевых червей: у большинства червей они достигают 1,5-2 м, а у одного южного червя даже до 8 м. Эти ходы, особенно в более плотных почвах, постоянно используются корнями растений, проникающими по ним вглубь.
В некоторых местах, например в степной зоне, большое количество ходов и нор роют в почве жуки-навозники, медведки, сверчки, пауки тарантулы, муравьи, а в тропиках - термиты.
Многие почвенные животные питаются корнями, клубнями, луковицами растений. Те из них, которые нападают на культурные растения или на лесные насаждения, считаются вредителями, например майский жук. Его личинка живет в почве около четырех лет и там же окукливается. В первый год жизни она питается преимущественно корнями травянистых растений. Но, подрастая, личинка начинает питаться корнями деревьев, особенно молодых сосенок, и приносит лесу или лесонасаждениям большой вред.
Личинки жуков-щелкунов, чернотелок, долгоносиков, пыльцеедов, гусеницы некоторых бабочек, например подгрызающих совок, личинки многих мух, цикад и, наконец, корневых тлей, например филлоксеры, также питаются корнями различных растений, сильно вредя им.
Большое количество насекомых, повреждающих надземные части у растений - стебли, листья, цветки, плоды - откладывает в почве яйца; здесь же вышедшие из яиц личинки скрываются на время засухи, зимуют, окукливаются.
К почвенным вредителям относятся некоторые виды клещей и многоножек, голые слизни и чрезвычайно многочисленные микроскопические круглые черви - нематоды. Нематоды проникают из почвы в корешки растений и нарушают их нормальную жизнедеятельность.
В почве обитает немало хищников. «Мирные» кроты и землеройки поедают огромное количество дождевых червей, улиток и личинок насекомых, нападают они даже на лягушек, ящериц и мышей. Едят они почти непрерывно. Например, землеройка за сутки съедает количество живности, равное ее собственному весу!
Хищники есть среди почти всех групп беспозвоночных, живущих в почве. Крупные инфузории питаются не только бактериями, но и простейшими животными, например жгутиконосцами. Сами инфузории служат добычей некоторым круглым червям. Хищные клещики нападают на других клещей и мельчайших насекомых. Тонкие, длинные, бледноокрашенные многоножки геофилы, живущие в трещинах почвы, а также более крупные темноокрашенные костянки и сколопендры, держащиеся под камнями, в пнях, в лесной подстилке, - тоже хищники. Они питаются насекомыми и их личинками, червями и другими мелкими животными. К хищникам относятся пауки и близкие к ним сенокосцы («коси-коси-ножка»). Многие из них живут на поверхности почвы, в подстилке или под лежащими на земле предметами.
В почве живет много хищных насекомых: жуки жужелицы и их личинки, играющие немалую роль в истреблении насекомых-вредителей, многие муравьи, особенно более крупные виды, которые истребляют большое количество вредных гусениц, и, наконец, знаменитые муравьиные львы, названные так потому, что их личинки охотятся за муравьями. У личинки муравьиного льва сильные острые челюсти, ее длина - около 1 см. Личинка роет в сухой песчаной почве, обычно на опушке соснового леса, воронкообразную ямку и зарывается на ее дне в песок, выставив наружу только широко раскрытые челюсти. Попадающие на край воронки мелкие насекомые, чаще всего муравьи, скатываются вниз. Личинка муравьиного льва схватывает их и высасывает.
В некоторых местах в почве встречается хищный…гриб! Мицелий этого гриба, носящего мудреное название - дидимозоофаг, образует особые ловчие кольца. В них попадают мелкие почвенные черви -нематоды. С помощью специальных ферментов гриб растворяет довольно прочную оболочку червя, врастает внутрь его тела и начисто его выедает.
В процессе приспособления к условиям жизни в почве выработался у ее обитателей ряд особенностей в форме и строении тела, в физиологических процессах, размножении и развитии, в способности переносить неблагоприятные условия и в поведении. Хотя каждый вид животного имеет особенности, только ему свойственные, в организации различных почвенных животных есть и общие черты, свойственные целым группам, поскольку условия жизни в почве в основном одинаковы для всех ее обитателей.
У дождевых червей, нематод, большинства многоножек, у личинок многих жуков и мух сильно удлиненное гибкое тело, позволяющее им легко продвигаться в извилистых узких ходах и трещинах почвы. Щетинки у дождевых и других кольчатых червей, волоски и коготки у членистоногих позволяют им значительно ускорять свои движения в почве и прочно удерживаться в норах, цепляясь за стенки ходов. Посмотрите, как медленно ползет червь по поверхности земли и с какой скоростью, в сущности моментально, он скрывается в своей норе. Прокладывая новые ходы, многие почвенные животные попеременно вытягивают и сокращают тело. При этом в передний конец животного периодически перекачивается полостная жидкость. Он. сильно вздувается и расталкивает почвенные частицы. Другие животные прокладывают себе путь, копая землю передними ногами, превратившимися в специальные органы копания.
Окраска животных, постоянно живущих в почве, обычно бледная - сероватая, желтоватая, беловатая. Глаза у них, как правило, развиты слабо или их совсем нет, но зато очень тонко развиты органы обоняния и осязания.
Ученые считают, что жизнь зародилась в первобытном океане и лишь гораздо позже распространилась отсюда на сушу (см. ст. «»). Весьма возможно, что для некоторых наземных животных почва была переходной средой от жизни в воде к жизни на суше, поскольку почва представляет собой среду Обитания, по своим свойствам промежуточную между водой и воздухом.
Было время, когда на нашей планете существовали только водные животные. Спустя многие миллионы лет, когда уже появилась суша, некоторые из них попадали на берег чаще других. Здесь, спасаясь от высыхания, они зарывались в грунт и постепенно приспособились к постоянной жизни в первичной почве. Прошли еще миллионы лет. Потомки некоторых почвенных животных, развившие у себя приспособления для защиты от высыхания, получили, наконец, возможность выйти на поверхность земли. Но и они, вероятно, не могли первое время здесь оставаться долго. Да и выходили они, должно быть, только ночью. До сих пор почва дает приют не только «своим собственным», почвенным животным, живущим в ней постоянно, но и многим таким, которые приходят в нее лишь на время из водоемов или с поверхности земли, чтобы отложить яйца, окуклиться, пройти определенную стадию развития, спастись от жары или холода.
Мир животных почвы очень богат. Он включает около трехсот видов простейших, больше тысячи видов круглых и кольчатых червей, десятки тысяч видов членистоногих, сотни моллюсков и ряд видов позвоночных.
Среди них есть и полезные и вредные. Но большинство почвенных животных числится пока в рубрике «безразличных». Возможно, что это результат нашего незнания. Изучение их - очередная задача науки.
