Экологическая структура - соотношение организмов разных экологических групп. Биоценозы со сходной экологической структурой могут иметь разный видовой состав. Это связано с тем, что одни и те же экологические ниши могут быть заняты сходными по экологии, но далеко не родственными видами. Такие виды называются замещающими или викарирующими.

Любой биоценоз, естественный или искусственный, имеет определенный набор популяций различной численности. Однако в определении природы и функций сообщества не все организмы имеют одинаковое значение. Из большого количества видов, входящих в какое-либо сообщество, часто лишь небольшое их число оказывает на него определяющее воздействие, обусловленное их численностью, размерами, продукцией и другими параметрами. В сообществе роль каждого вида не зависит от таксономических отношений, так как организмы, оказывающие регулирующее воздействие, часто принадлежат к разным таксономическим группам.

Видовая структура - число видов, образующих данный биоценоз, и соотношение их численности или массы. То есть видовая структура биоценоза определяется видовым разнообразием и количественным соотношением числа видов или их массы между собой.

Видовое разнообразие - число видов в данном сообществе. Встречаются бедные и богатые видами биоценозы. Видовое разнообразие зависит от возраста сообщества (молодые сообщества беднее, чем зрелые) и от благоприятности основных экологических факторов - температуры, влажности, пищевых ресурсов (биоценозы высоких широт, пустынь и высокогорий бедны видами). Различают α- и β-разнообразие. α-разнообразие - видовое разнообразие в данном местообитании, β-разнообразие - сумма всех видов всех местообитаний в данном районе.

Высоким видовым разнообразием отличаются экотоны - переходные зоны между сообществами, а увеличение здесь видового разнообразия называется краевым эффектом.

В сообществе различают следующие виды: доминантные, преобладающие по численности, и «второстепенные», малочисленные и редкие. Среди доминантов особо выделяют эдификаторов (строителей) - это виды, определяющие микросреду (микроклимат) всего сообщества. Как правило, это растения.

О значимости отдельного вида в видовой структуре биоценоза судят по нескольким показателям: обилие вида, частота встречаемости и степень доминирования. Обилие вида - число или масса особей данного вида на единицу площади или объема занимаемого им пространства. Частота встречаемости - процентное отношение числа проб или учетных площадок, где встречается вид, к общему числу проб или учетных площадок. Характеризует равномерность или неравномерность распределения вида в биоценозе. Степень доминирования - отношение числа особей данного вида к общему числу всех особей рассматриваемой группировки.

Основные сообщества состоят из продуцентов, консументов и редуцентов. В пределах названных групп отдельные виды могут принимать главенствующее участие в регуляции энергетического обмена и оказывать более заметное влияние на среду обитания других видов. Такие виды называются экологическими доминантами. Степень доминирования в сообществе одного или нескольких видов выражается показателем доминирования , который отражает значение каждого вида для сообщества.

Упрощенную классификацию биотического сообщества можно показать на следующем примере: на пастбище могут сосуществовать мятлик, клевер, дуб, мясной скот, куры, индейки, овцы, лошади. Простой перечень сообщества не дает полного представления о нем, необходима количественная оценка видов. Например, мятлик луговой - 20 га, клевер ползучий - 0,8 га, дуб - 2 дерева, мясной скот - 2 особи, молочный скот - 48 особей, козы - 6 особей, овцы - 1 особь, индейки - 1 особь, лошади - 1 особь. Теперь очевидно, что среди про­дуцентов доминирует мятлик, а среди консументов - молочный скот. Естественно, более полную картину дала бы информация о сезонных вариациях в использовании пастбища, о годовой продуктивности и т.д. Доминантами можно назвать те виды, которые на своем трофическом уровне наиболее продуктивны, преобладают над другими видами в сообществе по массе или численности.

Классификация элементов сообщества. Любой биоценоз как естественный, так и искусственный может определять набор популяций различной численности. Из большого количества видов, входящих в сообщество, лишь небольшое их число оказывает на него определяющее воздействие, обусловленное их численностью размерами и др. параметрами в пределах сообщества отдельные виды занимают главенствующее участие в регуляции энергетического обмена, и оказывает более заметное влияние на среду обитания других видов, такие виды называют экологическими доминантами. Степень доминирующего в биоценозе одного или несколько видов выражает показатели доминирования, который отражает значение каждого вида для сообщества. Рассмотрим упрощенную классификацию биотического сообщества на примере пастбища. На пастбище могут сосуществовать мятник, клевер, дуб, мясной скот, куры, индейки, лошади. Простой перечень сообщества не дает полного представления о нем, необходима количественная оценка вида. Т.е. метлик луговой 20 га, клевер ползучий 0,8 га, дуб 2 дерева, мясной скот 2 особи, молочный скот 48, козы 6 особей, овцы 1 особь. Индейки 1 особь, 1 лошадь, курей 3 особи. Отсюда видно, что среди продуцентов доминируют мятлик, среди консументов молочный скот. Доминантами можно назвать те виды, которые на своем уровне наиболее продуктивны, преобладают над другими видами в сообщество по массе и численности.

Показатель доминирования (с), отражающий степень доминирования каждого вида в сообществе, определяется как сумма квадратов отношений показателей значимости видов (n,) к общей оценке значимости (N):

Доминирование некоторых видов в сообществе не означает, что многочисленные виды не играют никакой роли. Они определяют видовое разнообразие, что не менее важно для структуры сообщества.

Для оценки видового разнообразия можно использовать следующие критерии: видовое богатство (d); показатель выравненности (е), показатель общего разнообразия (Н), или показатель Шеннона:

Видовое богатство (d):

d 1 = (S -1) / log N; d 2 = S/ 100 особей,

где S - число видов, N - общая оценка значимости вида.

Показатель выравненности (е):

e = H/logS.

Показатель общего разнообразия (Н), или показатель Шеннона:

Н=∑(п; / N) log(n i / N), или Н = ∑P i logP i ,

где n i ,- оценка «значительности» для каждого вида;

Р - вероятность «значительности» для каждого вида Рi< n/N.

Создать классификацию сообществ популяции по какому-то одному показателю довольно сложно, так как видовое разнообразие, соотношение между видами и структура биотического сообщества, как правило, специфичны для определенных условий. Биотические сообщества удобно именовать и классифицировать в соответствии:

С основными структурными показателями, такими как доминирующие виды, жизненные формы или виды-индикаторы;

С условиями обитания сообществ;

С функциональными особенностями, такими как тип метаболизма сообщества.

В сообществе не многие из составляющих его видов, имеют значительную численность, большую биомассу, продуктивность. Если основное количество энергии потребляют доминирующие виды, то видовое разнообразие этой группы определяют основные более редкие виды.

Показатель видового разнообразия – это соотношение между численностью видов, и каким либо показателем значимости численности, биомасса, продуктивность в состав сообществ чаще всего входят несколько видов с высоко численностью и несколько видов с малой численностью.

Количество соотношений, между которыми варьируют в широких пределах, несмотря на то, что общий поток энергии, поступающий в экосистему, влияет на видовое разнообразие. Эти величины не связанны линейной зависимостью. Высоко продуктивное сообщество могут характеризоваться очень высокими показателями видовых разнообразий.

Стабильность экосистемы тесно связанна видовым разнообразием или продуктивностью. На видовое разнообразие большое влияние оказывает функции связи между трофичными уровнями и таксономическими единицами (масштабы выпаса или хищничества существенно влияют на разнообразие травостоя на пастбищах; умеренное хищничество снижает плотность, доминантов, предоставляя возможность конкурирующим видам лучше использовать пространство и ресурсы).

Виды, живущие за счет доминантов, получили название предоменантов. Например, в сосновом лесу таковыми являются кормящиеся на сосне насекомые, мышевидные грызуны. В биоценозах существуют виды, которые называются эдификаторами, создающие своей жизнедеятельностью среду для всего сообщества и без которых в связи с этим существование большинства других видов невозможно. Удаление вида эдификатора из биоценоза влечет за собой изменение физической среды и в первую очередь микроклимата биотопа т.о. все виды, слагающие биоценоз в определенной степени связанны с доминирующими видами и эдификаторами.

Консорции. Внутри биоценоза формируются группировки комплекса популяций, которые зависят от растения-эрификатора или других элементов биоценоза и создают своеобразные структурные единицы биоценоза – консорции (Раменский 1952 год). Консорция - это совокупность популяций организмов, жизнедеятельность которых в пределах одного биоценоза, трофически или топически связана с центральным видом - автотрофным растением. В роли центрального вида выступают эдификатор - основной вид, который определяет особенности биоценоза. Популяции остальных видов консорции образуют ее ядро за счет, которого существуют виды, разрушающие органическое вещество, создаваемое автотрофами. Популярность автотрофа растения березы на базе, которого формируется консорция и называется детерминантом, а виды, объединенные вокруг него, консортами.

Группы консортов того или иного порядка, объединенные вокруг детерминанта называются концентрами. Каждая консорция охватывает большое количество видов, среди которых есть виды, входящие в состав только одной консорции и виды, которые являются членами 20 и более консорций, тем самым способствуют объединению организмов биоценоза в единый комплекс. Состав консорций – результат длительного процесса подбора видов, способных существовать в условиях местообитания детерминанта. Каждая консорция представляет собой особую структурную единицу биоценоза и экосистемы.

Рис. 2. Схема строения консорции:

/, //, III - концентры, / - центральный вид - детерминант консорции (автотроф), 2 - консорты первого концентра, 3 -«, консорты второго и третьего концентров.

Обычно консорцию изображают в виде концентрической фигуры (рис.), помещая в ее центре автотрофное растение - детерминант консорции. Вокруг него располагаются группы организмов, непосредственно взаимодействующих с детерминантом,- это так называемые консорты. К ним относятся животные-фитофаги, микроорганизмы, грибы, совокупность которых образует первый концентр.

Второй концентр составляют животные-зоофаги, поедающие животных-фитофагов, а также виды идущие в свите консортов первого концентра. По мере повышения трофического уровня автономность консорции все более и более снижается, так как хищник-зоофаг может поедать фитофагов, питающихся разными растениями. Кроме того, существует много всеядных животных.

В настоящее время вполне правомерным считается вычленение как автотрофных (ядром консорции является зеленое растение), так и гетеротрофных (ядро - особь гетеротрофного вида) консорции. Существование последних обеспечивается за счет энергии центральной живой особи, независимо от того, ассимилирует она эту энергию путем фотосинтеза или за счет поедания живой или мертвой органической массы. Таким образом, любой организм не только автотрофного, но и гетеротрофного способа питания является источником энергии для других, связанных с ним консортивными связями организмов. Поэтому консорцию рассматривают как явление общебиологическое. В связи с этим оспаривается мнение ботаников о том, что ядром кон­сорции следует считать только автотрофный организм.

Экологическая ниша (Гриннел1917 Элтон 1933). Любая популяция (вид) занимает определенное местообитание и определенную экологическую нишу.

Местообитание - это территория или акватория, занимаемая популяцией (видом), с комплексом присущих ей экологических факторов. Местообитание вида является компонентом его экологической ниши. Применительно к наземным животным местообитание вида называется стация, местообитание сообщества - биотоп.

Экологическая ниша - совокупность всех факторов среды, в пределах которых возможно существование вида в природе. То есть экологическая ниша - это место вида в природе, включающее не только его положение в пространстве и отношение к абиотическим факторам, но и его функциональную роль в сообществе (прежде всего трофический статус). Местообитание - это как бы «адрес» организма, а экологическая ниша - это его «профессия».

Для характеристики экологической ниши обычно используют два важных показателя: ширина ниши и степень перекрывания ее с соседними. Экологические ниши разных видов могут быть разной ширины и перекрываться в различной степени.

Разделение экологических ниш между видами происходит за счет приуроченности разных видов к разным местообитаниям, разной пищи и разному времени использования одного и того же местообитания. Принцип конкурентного исключения (принцип Гаузе) гласит: «Два вида не могут сосуществовать в одной и той же местности, если их экологические потребности идентичны. Такие виды обязательно должны быть разобщены в пространстве или во времени».

Группы видов в сообществе, обладающие сходными функциями и нишами одинакового размера, т.е. роль которых в сообществе одинакова или сравнима, называются гильдиями. Например, лианы тропического леса представлены многими видами растений. Между видами внутри гильдии наблюдается особенно острая конкуренция.

Виды, занимающие одинаковые ниши в разных географических областях, называются экологическими эквивалентами. Например, крупные кенгуру Австралии, бизоны Северной Америки, зебры и антилопы Африки и т.д. являются экологическими эквивалентами. В настоящее время они значительно замещены коровами и овцами.

Выделяют 4 типа расположения экологических ниш 2-х видов одного биотопа:

Рис. 1 Випадки можливих взаємних піш, проілюстровані за допомогою поняття щільності пристосованості (зліва) та моделей теорії множин (справа):

а - ніша всередині ніші. Ніші виду 2 (S 2) розташовані всередині ніші (S t). Можливі два наслідки конкуренції: 1) якщо вид 2 має перевагу (переривчаста лінія), то він буде співіснувати при неповному використанні спільних ресірсів з видом і; 2) якщо переваги має вид 1 (суцільні лінії), то він буде використовувати весь градієнт ресірсів, а вид 2 буде витіснений;

6 - перекривання ніш однакової ширини. Конкуренція однакова в обох напрямках;

в - перекривання ніш неоднакової ширини. Конкуренція неоднакова у двох напрямах, оскільки частина простору ніш, яка входить до області перекривання, у виду 2 більша, ніж у виду 1;

г - прилягання ніш. Пряма конкуренція неможлива, але подібне може бути наслідком її уникання;

д - повний розділ ніш. Конкуренція неможлива і її важко навіть передбачити. Чому ж тут не спостерігається кормова конкуренція? А тому, що кожний із видів в процесі еволюції пристосувався до своєї екологічної ніші.

Екологічна ніша - фізичний простір з властивими йому екологічними умовами, що визначають існування будь-якого організму, місце виду в природі, що включає не лише становище його в просторі, а й функціональну роль у біоценозі та ставлення до абіотичних факторів середовища існування. Екологічна ніша характеризує ступінь біологічної спеціалізації даного виду.

Различают фундаментальную (потенциальную) нишу, которую организм мог бы занимать в отсутствие конкурентов, хищников и других врагов и в которой физические условия оптимальны; и реализованную – фактический диапазон условий существования организма, который или меньше фундаментальной ниши или равен ей.

Фундаментальную нишу называют иногда предконкурентной, а реализованную – постконкурентной.

Два вида с совершенно одинаковыми потребностями не могут существовать вместе: один из них через какое то время обязательно будет вытеснен. Это положение получило статус закона известного под названием принципа конкурентного вытеснения или принцип Гаузе. Исключение – бакланы.

7.2.1. Видовая структура биоценоза

Различают понятия «видовое богатство» и «видовое разнообразие» биоценозов. Видовое богатство – это общий набор видов сообщества, который выражается списками представителей разных групп организмов. Видовое разнообразие – это показатель, отражающий не только качественный состав биоценоза, но и количественные взаимоотношения видов.

Различают бедные и богатые видами биоценозы. В полярных арктических пустынях и северных тундрах при крайнем дефиците тепла, в безводных жарких пустынях, в водоемах, сильно загрязненных сточными водами, – везде, где одни или сразу несколько факторов среды далеко уклоняются от среднего оптимального для жизни уровня, сообщества сильно обеднены, так как лишь немногие виды могут приспособиться к таким крайним условиям. Невелик видовой спектр и в тех биоценозах, которые часто подвергаются каким-либо катастрофическим воздействиям, например ежегодному затоплению при разливах рек или регулярному уничтожению растительного покрова при пахоте, применении гербицидов и других антропогенных вмешательствах. И наоборот, везде, где условия абиотической среды приближаются к оптимальным в среднем для жизни, возникают чрезвычайно богатые видами сообщества. Примерами их могут служить тропические леса, коралловые рифы с их многообразным населением, долины рек в аридных районах и т. д.

Видовой состав биоценозов, кроме того, зависит от длительности их существования, истории каждого биоценоза. Молодые, только формирующиеся сообщества обычно включают меньший набор видов, чем давно сложившиеся, зрелые. Биоценозы, созданные человеком (поля, сады, огороды), также беднее видами, чем сходные с ними природные системы (лесные, степные, луговые). Однообразие и видовую бедность агроценозов человек поддерживает специальной сложной системой агротехнических мер – достаточно вспомнить борьбу с сорняками и вредителями растений.

Однако даже самые обедненные биоценозы включают, по крайней мере, сотни видов организмов, принадлежащих к разным систематическим и экологическим группам. В агроценоз пшеничного поля, кроме пшеницы, входят, хотя бы в минимальном количестве, разнообразные сорняки, насекомые-вредители пшеницы и хищники, питающиеся фитофагами, мышевидные грызуны, беспозвоночные – обитатели почвы и напочвенного слоя, микроскопические организмы ризосферы, патогенные грибки и многие другие.

Почти все наземные и большинство водных биоценозов включают в свой состав и микроорганизмы, и растения, и животных. Однако в некоторых условиях формируются биоценозы, в которых нет растений (например, в пещерах или водоемах ниже фотической зоны), а в исключительных случаях – состоящие только из микроорганизмов (например, в анаэробной среде на дне водоемов, в гниющих илах, сероводородных источниках и т. п.).

Общее число видов в биоценозе подсчитать довольно сложно из-за методических трудностей учета микроскопических организмов и неразработанности систематики многих групп. Ясно, однако, что богатые видами природные сообщества включают тысячи и даже десятки тысяч видов, объединяемых сложной системой разнообразных взаимосвязей.

Сложность видового состава сообществ в значительной мере зависит от разнородности среды обитания. В таких местообитаниях, где могут найти для себя условия различные по экологическим требованиям виды, формируются более богатые по флоре и фауне сообщества. Влияние разнообразия условий на разнообразие видов проявляется, например, в так называемом пограничном, или опушечном, эффекте. Общеизвестно, что на опушках обычно пышнее и богаче растительность, гнездится больше видов птиц, встречается больше видов насекомых, пауков и т. п., чем в глубине леса. Здесь разнообразнее условия освещенности, влажности, температуры. Чем сильнее различия двух соседствующих биотопов, тем разнороднее условия на их границах и тем сильнее проявляется пограничный эффект. Видовое богатство сильно возрастает в местах контактов лесных и травянистых, водных и сухопутных сообществ и др. Проявление пограничного эффекта свойственно флоре и фауне промежуточных полос между контрастирующими природными зонами (лесотундра, лесостепь). Исключительное видовое богатство флоры европейской лесостепи В. В. Алехин (1882–1946) образно называл «курской флористической аномалией».

Кроме числа видов, входящих в состав биоценоза, для характеристики его видовой структуры важно определить их количественное соотношение. Если сравнить, например, две гипотетические группировки, включающие по 100 особей пяти одинаковых видов, с биоценотической точки зрения они могут оказаться неравноценными. Группировка, в которой 96 особей из 100 принадлежат к одному виду и по одной особи – к четырем другим, выглядит гораздо более однообразной, чем та, в которой все 5 видов представлены одинаково – по 20 особей.

Численность той или иной группы организмов в биоценозах сильно зависит от их размеров. Чем мельче особи видов, тем выше их численность в биотопах. Так, например, в почвах обилие простейших исчисляется многими десятками миллиардов на квадратныйметр, нематод – несколькими миллионами, клещей и коллембол – десятками или сотнями тысяч, дождевых червей – десятками или сотнями особей. Численность роющих позвоночных – мышевидных грызунов, кротов, землероек рассчитывают уже не на квадратные метры, а на гектары площади.

Размерность видов, входящих в состав природных биоценозов, различается в гигантских масштабах. Например, киты превосходят бактерий в 5 млн раз по длине и в 3 · 10 20 – по объему. Даже в пределах отдельных систематических групп такие различия очень велики: если сравнить, например, гигантские деревья и мелкие травы в лесу, крохотных землероек и крупных млекопитающих – лося, бурого медведя и т. п. Разноразмерные группы организмов живут в биоценозе в разных масштабах пространства и времени. Например, жизненные циклы одноклеточных могут протекать в пределах часа, а жизненные циклы крупных растений и животных растянуты на десятки лет. Жизненное пространство такого насекомого, как галлица, может ограничиваться замкнутым галлом на одном листе растения, тогда как более крупные насекомые – пчелы собирают нектар в радиусе километра и более. Северные олени регулярно мигрируют в пределах сотен и даже более тысячи километров. Некоторые перелетные птицы живут в обоих полушариях Земли, преодолевая ежегодно десятки тысяч километров. С одной стороны, природные биоценозы представляют собой сосуществование разных размерных миров, а с другой – наиболее тесные связи осуществляются в них именно среди организмов разных размеров.

Естественно, что во всех биоценозах численно преобладают самые мелкие формы – бактерии и другие микроорганизмы. Поэтому при сравнении разноразмерных видов показатель доминирования по численности не может отразить особенности сообщества. Его рассчитывают не для сообщества в целом, а для отдельных группировок, в пределах которых разницей в размерах отдельных форм можно пренебречь. Такие группировки могут быть выделены по разным признакам: систематическому (птицы, насекомые, злаки, сложноцветные), эколого-морфологическому (деревья, травы) либо непосредственно по размерному (микрофауна, мезофауна и макрофауна почв, микроорганизмы в целом и т. п.). Сопоставляя общие характеристики разнообразия, количественные отношения наиболее массовых видов в пределах разных размерных групп, обилие редких форм и другие показатели, можно получить удовлетворительное представление о специфике видовой структуры сравниваемых биоценозов.

Виды одного размерного класса, входящие в состав одного биоценоза, сильно различаются по численности (рис. 76). Одни из них встречаются редко, другие настолько часто, что определяют внешний облик биоценоза, например ковыль в ковыльной степи или кислица в ельнике-кисличнике. В каждом сообществе можно выделить группу основных, наиболее многочисленных в каждом размерном классе видов, связи между которыми, по существу, являются определяющими для функционирования биоценоза в целом.

Виды, преобладающие по численности, являются доминантами сообщества. Например, в наших еловых лесах среди деревьев доминирует ель, в травяном покрове – кислица и другие виды, в птичьем населении – королек, зарянка, пеночка-теньковка, среди мышевидных грызунов – рыжая и красно-серая полевки и т. д.

Доминанты господствуют в сообществе и составляют «видовое ядро» любого биоценоза (рис. 77). Доминантные, или массовые, виды определяют его облик, поддерживают главные связи, в наибольшей мере влияют на местообитание. Обычно типичные наземные биоценозы называют по доминирующим видам растений: сосняк-черничник, березняк волосистоосоковый и т. п. В каждом из них доминируют и определенные виды животных, грибов и микроорганизмов.

Рис. 76. Зависимость между числом видов в сообществе и числом особей, приходящихся на один вид (по Ю. Одуму, 1975): 1, 2 – разные типы сообществ

Рис. 77. Видовая структура сообщества коллембол на протяжении 5 лет (по Н. А. Кузнецовой, А. Б. Бабенко, 1985).

Общее видовое богатство – 72 вида. Доминанты: 1 – Isotoma notabilis; 2 – Folsomia fimetarioides; 3 – Sphaeridia pumilis; 4 – Isotomiella minor; 5 – Friesea mirabilis; 6 – Onychiurus absoloni; 7 – прочие виды

Однако не все доминантные виды одинаково влияют на биоценоз. Среди них выделяются те, которые своей жизнедеятельностью в наибольшей степени создают среду для всего сообщества и без которых поэтому существование большинства других видов невозможно. Такие виды называют эдификаторами (буквальный перевод с латинского – строители) (рис. 78). Удаление вида-эдификатора из биоценоза обычно вызывает изменение физической среды, в первую очередь микроклимата биотопа.

Рис. 78. Мадрепоровые кораллы – главные эдификаторы коралловых рифов, определяющих условия жизни для тысяч видов гидробионтов

Основными эдификаторами наземных биоценозов выступают определенные виды растений: в еловых лесах – ель, в сосновых – сосна, в степях – дерновинные злаки (ковыль, типчак и др.). Однако в некоторых случаях эдификаторами могут быть и животные. Например, на территориях, занятых колониями сурков, именно их роющая деятельность определяет в основном и характер ландшафта, и микроклимат, и условия произрастания растений. В морях типичные эдификаторы среди животных – рифообразующие коралловые полипы.

Кроме относительно небольшого числа видов-доминантов, в состав биоценоза входит обычно множество малочисленных и даже редких форм. Наиболее часто встречающееся распределение видов по их обилию характеризует кривая Раункиера (рис. 79). Резкий подъем левой части кривой свидетельствует о преобладании в сообществе малочисленных и редких видов, а небольшой подъем правой – о наличии некоторой группы доминантов, «видового ядра» сообщества.

Рис. 79. Соотношение количества видов с разной встречаемостью в биоценозах и кривая Раункиера (по П. Грейг-Смиту, 1967)

Редкие и малочисленные виды также очень важны для жизни биоценоза. Они создают его видовое богатство, увеличивают разнообразие биоценотических связей и служат резервом для пополнения и замещения доминантов, т. е. придают биоценозу устойчивость и обеспечивают надежность его функционирования в разных условиях. Чем больше резерв подобных «второстепенных» видов в сообществе, тем больше вероятность того, что среди них найдутся такие, которые смогут выполнить роль доминантов при любых изменениях среды.

Между численностью видов-доминантов и общим видовым богатством сообщества существует определенная связь. Со снижением числа видов обычно резко повышается обилие отдельных форм. В таких обедненных сообществах ослабевают биоценотические связи и некоторые наиболее конкурентоспособные виды получают возможность беспрепятственно размножаться.

Чем специфичнее условия среды, тем беднее видовой состав сообщества и тем выше может быть численность отдельных видов. Эта закономерность получила название правила А. Тинемана, по имени немецкого ученого, изучавшего особенности видовой структуры сообществ в 30-е годы прошлого века. В бедных видами биоценозах численность отдельных видов может быть чрезвычайно высокой. Достаточно вспомнить вспышки массового размножения леммингов в тундрах или насекомых-вредителей в агроценозах (рис. 80). Подобную закономерность можно проследить в сообществах самого разного масштаба. В буртах свежего конского навоза, например, почти анаэробная обстановка, много аммиака и других токсичных газов, высокая температура за счет деятельности микроорганизмов, т. е. создаются резко специфичные, отклоняющиеся от обычной нормы условия жизни для различных животных. В таких буртах видовой состав беспозвоночных вначале крайне беден. Развиваются личинки мух-дрозофил, и размножаются немногие виды нематод-сапрофагов (семейство Rhabditidae) и хищных гамазовых клещей (род Parasitus). Но зато все эти виды чрезвычайно многочисленны, редких форм почти нет. В подобных случаях кривая, описывающая распределение видов по их численности, имеет сильно сглаженную левую часть (как на рис. 76). Такие сообщества неустойчивы и отличаются резкими колебаниями обилия отдельных видов.

Рис. 80. Структура доминирования в сообществе насекомых стеблестоя зерновых на полях (по Н. И. Куликову, 1988). На оси абсцисс – виды в порядке убывания численности

Постепенно, по мере разложения навоза и смягчения условий среды, видовое разнообразие беспозвоночных нарастает, при этом заметно снижается относительная и абсолютная численность массовых форм.

В наиболее богатых биоценозах практически все виды малочисленны. В тропических лесах редко можно встретить рядом несколько деревьев одной породы. В таких сообществах не происходит вспышек массового размножения отдельных видов, биоценозы отличаются высокой стабильностью. Кривая, отражающая видовую структуру такого типа, имела бы на рис. 76 особенно крутую левую часть.

Таким образом, даже самый общий анализ видовой структуры может дать достаточно много для целостной характеристики сообщества. Разнообразие биоценоза тесно связано с его устойчивостью. Деятельность человека сильно сокращает разнообразие в природных сообществах. Это вызывает необходимость предвидеть ее последствия и принимать меры для поддержания природных систем.

Количественные характеристики вида в биоценозе. Для оценки роли отдельного вида в видовой структуре биоценоза используют разные показатели, основанные на количественном учете. Обилие вида – это число особей данного вида на единицу площади или объема занимаемого пространства, например число мелких ракообразных в 1 дм 3 воды в водоеме или число птиц, гнездящихся на 1 км 2 степного участка, и т. п. Иногда для расчета обилия вида вместо числа особей используют значение их общей массы. Для растений учитывают также проективное обилие, или покрытие площади. Частота встречаемости характеризует равномерность или неравномерность распределения вида в биоценозе. Она рассчитывается как процентное отношение числа проб или учетных площадок, где встречается вид, к общему числу таких проб или площадок. Численность и встречаемость вида не связаны прямой зависимостью. Вид может быть многочисленным, но с низкой встречаемостью или малочисленным, но встречающимся довольно часто. Степень доминирования – показатель, отражающий отношение числа особей данного вида к общему числу всех особей рассматриваемой группировки. Так, например, если из 200 птиц, зарегистрированных на данной территории, 80 составляют зяблики, степень доминирования этого вида среди птичьего населения равна 40 %.

Для оценки количественного соотношения видов в биоценозах в современной экологической литературе часто используют индекс разнообразия, вычисляемый по формуле Шеннона:

H = – ?P i log 2 P i ,

где? – знак суммы, р i – доля каждого вида в сообществе (по численности или массе), a log 2 p i – двоичный логарифм p i .

Из книги Допинги в собаководстве автора Гурман Э Г

6.2.4. Структура шерсти Эксперт-кинолог во время выставочной экспертизы не упускает возможность не только осмотреть, но и пощупать собак. Для него важна фактура шерсти оцениваемых животных, особенно лидеров. В большинстве стандартов пород четко оговорены блеск, жесткость

Из книги Микробиология: конспект лекций автора Ткаченко Ксения Викторовна

1. Структура ВИЧ относится к семейству ретровирусов.Вирион имеет сферическую форму, диаметром 100–150 нм. Кубический тип симметрии. Наружная (суперкапсидная) оболочка вируса состоит из бимолекулярного слоя липидов, который имеет происхождение из клеточной мембраны клетки

Из книги Общая экология автора Чернова Нина Михайловна

7.2. Структура биоценоза Структура любой системы – это закономерности в соотношении и связях ее частей. Структура биоценоза многопланова, и при изучении ее выделяют различные

Из книги Муравей, семья, колония автора Захаров Анатолий Александрович

7.2.2. Пространственная структура биоценоза Тот участок абиотической среды, которую занимает биоценоз, называют биотопом, т. е., иначе, битоп – место обитания биоценоза (от лат. биос – жизнь, топос – место).Пространственная структура наземного биоценоза определяется

Из книги Формы научения и способы дрессировки собак для поиска взрывчатых веществ, взрывных устройств, оружия и боеприпасов автора Гриценко Владимир Васильевич

7.2.3. Экологическая структура биоценоза Разные типы биоценозов характеризуются определенным соотношением экологических групп организмов, которое выражает экологическую структуру сообщества. Биоценозы со сходной экологической структурой могут иметь разный видовой

Из книги Экология автора Митчелл Пол

2. СТРУКТУРА МУРАВЕЙНИКА Облик муравьев различен. Среди нескольких тысяч видов муравьев есть и карлики размером до 2 мм, и великаны, у которых рабочие достигают 2 см. Белесые, почти прозрачные и глянцево-черные, одноцветные, двухцветные и т. д. Разнообразны форма головы и

Из книги Биология [Полный справочник для подготовки к ЕГЭ] автора Лернер Георгий Исаакович

СТРУКТУРА КОЛОНИИ Если у материнского муравейника несколько отводков, они должны быть размещены по какому-то принципу. Этот принцип, как и само образование каждого отводка, должен вытекать из структуры материнской семьи, т. е. любое новое почкование - все тот же способ

Из книги Стой, кто ведет? [Биология поведения человека и других зверей] автора Жуков. Дмитрий Анатольевич

1.2. Структура поведения Совокупность возможного поведения животного называют поведенческим репертуаром. Единицей поведения считается поведенческий акт. Поведенческий акт представляет собой совокупность элементов поведения животного от момента возникновения

Из книги Что, если Ламарк прав? Иммуногенетика и эволюция автора Стил Эдвард

СООБЩЕСТВО: СТРУКТУРА От каких процессов зависят численность и разнообразие видов в том или ином сообществе? Какие процессы определяют структуру сообщества? До какой степени структура сообщества определяется локальными процессами, происходящими внутри сообщества

Из книги Биология. Общая биология. 11 класс. Базовый уровень автора Сивоглазов Владислав Иванович

Из книги Генетика человека с основами общей генетики [Учебное пособие] автора Курчанов Николай Анатольевич

Структура сна Ночной сон состоит из нескольких циклов, каждый из которых длится примерно полтора часа и включает в себя две качественно различные стадии, которые называются «медленный сон» и «быстрый сон». Стадии быстрого и медленного сна есть не только у человека, но и

Из книги Биологическая химия автора Лелевич Владимир Валерьянович

Структура антител Теперь кратко рассмотрим структуру молекулы антитела. Все антитела имеют общий план строения - это белки, состоящие из нескольких субъединиц. На рис. 3.2 показано строение наиболее обычного антитела, называемого IgG. Эта структура была впервые описана в

Из книги автора

5. Вид: критерии и структура Вспомните!Какие уровни организации живой природы вам известны?Что такое вид?Какие другие систематические категории вам известны?В основе эволюционной теории Ч. Дарвина лежит представление о виде. Что же такое вид и насколько реально его

Из книги автора

24. Структура экосистем Вспомните!Какие уровни организации живой природы вам известны?Что такое экосистема?Влияние абиотических факторов на живые организмы и взаимодействия между отдельными видами лежат в основе жизни любого сообщества. Сообщество, или биоценоз, – это

Из книги автора

3.3. Структура хромосом Каждая хроматида содержит одну молекулу ДНК, связанную с белками-гистонами и негистоновыми белками. В настоящее время принята нуклеосомная модель организации хроматина эукариот (Kornberg R., 1974; Olins А., Olins D., 1974).Согласно этой модели, белки-гистоны (они

Видовая структура биоценоза. Под видовой структурой биоценоза понимают видовой состав и соотношение численности видов или их массы. Видовой состав и насыщенность видами зависят от условий среды. Различают бедные (олигомикстные) и богатые (полимикст- ные) видами биоценозы. Например, первые налеты синезеленых водорослей на остывающей лаве или колония серобактерий в серных ключах - это краше редкие бедные биоценозы. Обычно в природе встречаются сложные многовидовые сообщества. Так, в лесотундре Западной Сибири в окрестностях г. Салехарда в сообществе организмов выявлено 65 видов лишайников, 87 - мхов, 166 - сосудистых растений, 144 - грибов, около 600 - насекомых, 62 - птиц. 14 видов млекопитающих (Новиков, 1979). Самым высоким видовым богатством (биоразнообразием) характеризуются сообщества тропических лесов и коралловые рифы.
Количество видов растений, зарегистрированных на определенной площади (1 м3. 100 м3), обозначает видовую насыщенность фитоценоза. Полный список видов, составленный на основе описания ряда учетных площадок в пределах каждого сообщества, - это видовое богатство фитоценоза. Например, в сосновом лесу с подлеском в Подмосковье на площади 0,5 га найдено 8 видов деревьев, 13 - кустарников, 106 - кустарничков и трав, 18 видов мхов. В среднерусских луговых степях, отличающихся флористическим богатством, только на 100 м2 насчитывается до 120 и более видов высших растений.
Примером очень большого флористического богатства являются влажные тропические леса. Так, в лесах Шри Ланки только древесных видов насчитывается около 1500, в бассейне Амазонки еще больше - 2500. На территории России высоким разнообразием характеризуются некоторые фитоценозы в горах Сихотэ-Атинь в Приморье, сложные дубравы и суходольные луга в лесной зоне. В то же время в темных еловых и буковых лесах на 100 м2 можно обнаружить не более 10 видов цветковых растений.
Главной причиной бедности травянистого сообщества в еловых лесах является сильное затенение. Освещенность как фактор среды здесь намного ниже оптимума, необходимого для жизни цветковых растений. При крайнем дефиците тепла, как в северных тундрах или арктических пустынях, дефиците влаги, как в безводных жарких пустынях, дефиците кислорода, как в сильно загрязненных сточными водами водоемах, т. е. везде, где один или несколько факторов среды далеко уклоняются от оптимального для жизни уровня, сообщества сильно обеднены, поскольку немногие виды могул приспособиться к крайним условиям.
Видовой состав биоценозов зависит также от длительности их существования. Молодые, формирующиеся сообщества имеют меньший набор видов, чем сложившиеся зрелые. “Культурные"’ биоценозы - поля, сады, огороды, плантации выращиваемых в подвесной культуре морских водорослей, морские фермы беспозвоночных, рыбоводные пруды и т. п. - также беднее видами, чем природные системы - луга, степи, леса, водоемы. Видовое однообразие и бедность агроценозов человек поддерживает специально, используя сложную систему агротехнических мер и постоянно борясь с сорняками и вредителями растении.
Виды одного размерного класса, входящие в состав биоценоза, сильно различаются по численности. Одни из них встречаются редко, другие настолько часто, что определяют внешний облик биоценоза. В каждом сообществе можно выделить группу основных, наиболее многочисленных видов, связи между которыми являются фактически определяющими в функционировании биоценоза.
Виды, преобладающие по численности, господствуют в сообществе и являются его доминантами. Они и составляют видовое ядро. Например, в еловых лесах России среди деревьев доминирует ель. в травяном покрове - кислица, в птичьем населении - королек, зарянка, пеночка-теньковка, среди мышевидных грызунов - рыжая и красно-серая полевки.
Во всех биоценозах численно преобладают самые мелкие формы - бактерии и другие микроорганизмы. Поэтому любые оценки относятся к одноразмерным видам.
Кроме относительно небольшого числа видов-доминантов в сообщество входит множество малочисленных и даже редких форм. Они также важны для жизни биоценоза, поскольку создают его видовое богатство, у"величшзаютразнообразие биоценотических связей и служат резервом для пополнения и замещения доминантой Следовательно, они придают биоценозу устойчивость и обеспечивают надежность его функционирования в разных условиях.
Для оценктт роли отдельного вида в видовой структуре биоценоза используют разные показатели, основанные на количественном учете. Обилие вида - это число особей данного вида на единицу площади или объема. Иногда вместо числа особей используют значение их обшей массы. Частота встречаемости характеризует распределение видов в биоценозе. Она рассчитывается как процентное отношение числа проб или учетных площадок, где встречается вид, к общему числу таких проб или площадок. Степень доминирования отражает отношение числа особей данного вида к общему числу всех особей рассматриваемой группировки.
Хотя доминантные виды господствуют в сообществе, они не все одинаково влияют на биоценоз. Растения, которые в основном определяют специфичность местообитания растительного сообщества, называются эдификаторами (от лат. aedificator - строитель). Следовательно. эдификаторы - это виды организмов, предопределяющие условия существования других видов организмов, или. иначе, виды, в наибольшей мере создающие среду обитания. Впервые понятие “эдификатор” использовала Г. И. Поплавская в 1924 г. По Поплавс- кой. эдификаторы - это создатели фитогенной среды сообщества. Эдификатором вид становится в конкретной обстановке в конкретном ценозе.
Например, береза, поселившаяся на вырубке хвойного леса, т. е. на оподзоленной почве, вскоре очень сильно изменяет ее. Поглощая из почвы минеральные вещества, она многие из них возвращает в виде опада - листьев, корневых волосков, кончиков корней, кусочков коры, веток. Особенно сильно извлекаются из почвы и возвращаются обратно, т. е. наиболее интенсивно вовлекаются в круговорот, азот и такие зольные элементы, как кальций. В почве, обогащенной азотом, усиливаются процессы нитрификации - окисления аммонифицированной отмершей органики, поступившей в опад. Оно включает превращение аммония в азотистую кислоту, осуществляемое одними родами бактерий, а затем доокисление азотистой кислоты в азотную, выполняемое другими родами бактерий.
Благодаря возрастанию зольности и особенно обогащению кальцием. уменьшается кислотность почвы. Обогащение гумусом приводит к улучшению структуры и изменению окраски - почва становится более темной. Вследствие этого она раньше оттаивает и лучше ирогревается. А это, в свою очередь, ведет к повышению биологической активности почвы. Оживление деятельности почвенной фаутны и флоры увеличивает скважность и адсорбционную способность верхних слоев. Постепенно почва из подзолистой, какой она была после вырубки хвойного леса, становится дерново-подзолистой, при длительном же существовании березняков - даже дерновой. Население почвы изменяется.
Однако эдификаторная деятельность березы проявляется не только в почвообразовании, но и в изменении наземных условий среды: затенение, создаваемое ее кронами, влияние на световой, водный и температурный режимы, присутствие организмов, сопутствующих ей, - все это усиливает воздействие березы на окружающую среду.
Средообразующие действия разных растений различны. Очень сильными эдификаторами являются ольха, осина, дуб, ель; из трав - бобовые, злаки, мать-и-мачеха, пижма, полынь, спорыш, мокрица (Пономарева, 1978).
Для северной и центральной частей лесной зоны Евразии основными эдификаторами выступают ель и пихта. Из всех древесных видов они в наибольшей степени изменяют условия среды обитания: сильно затеняют подпологопое пространство, повышают кислотность почв, приводят к их оподзоливанию. С такими эдификаторами уживаются только те виды деревьев, которые быстро растут и способны первыми захватить свободное пространство, что и можно наблюдать в елово-лиственных и пихтово-лиственных смешанных лесах обычно с березой и осиной. В травостое еловых лесов особенно хорошо чувствует себя кислица обыкновенная, сильное плодоношение и вызревание семян которой свидетельствуют об успешном произрастании. Земляника, наоборот, находится в угнетенном состоянии, на ее тонких генеративных побегах развиваются не более 1 -3 цветков, и лишь кое-где можно найти мелкие и суховатые плоды.
Эдификатором может быть как отдельная особь, например ель. способная существенно изменить среду и оказать влияние на окружающие растения, так и группа особей, т. е. коллектив растений. Преимущественно в коллективе проявляется эдификаторная роль сосны.
Основными эдификаторами наземных биоценозов являются определенные виды растений. Однако в некоторых случаях эдификаторами могут быть и животные. Так, на территориях, занятых колониями сурков, роющая деятельность этих зверьков определяет в основном и характер ландшафта, а также микроклимат и условия произрастания растений.
Если виды-эдификаторы создают среду обитания, то на характер условий местопроизрастания указывают растения-индикаторы. Так, наличие кислицы в лесной зоне свидетельствует о близких к оптимальным условиях увлажнения и значительном богатстве почв питательными минеральными веществами. Появление черники говорит о несколько избыточном увлажнении и некотором дефиците элементов минерального питания. Брусника указывает на дефицит увлажнения и почвенного плодородия; мхи (кукушкин лен и сфагнум) - на чрезмерно избыточное увлажнение, дефицит минеральных веществ, недостаток кислорода для дыхания корней и наличие процессов торфообразования.
Выразительные примеры растений-индикаторов приводит И. Н. Пономарева (1978). Так, наличие в подлеске северных лесов орешника, черемухи и бузины говорит о плодородии почв. Присутствие здесь же ландыша еще более подтверждает это. Крупные ковыли с небольших! участием типчака и разнотравья в степной или сухостепной зоне свидетельствуют о наличии богатых черноземов. В то же время появление даже небольшого количества лапчатки прямостоячей указывает на понижение плодородия почвы, а наличие на лугах белоуса торчащего - признак их деградации.
Присутствие некоторых видов говорит не только об условиях местопроизрастания, но и о произошедших сменах растительных сообществ. К примеру, ветреница дубравная, найденная в еловых или смешанных лесах, свидетельствует о предшествующем существовании на этой территории фитоценоза дубравного типа.
Биоценозы называют по растениям-эдификаторам и растениям-индикаторам. Например, ельники-кисличники, ельники-черничники или боры-зеленомошники. Для степей выделяют типчаково- ковыльные, злаково-разнотравные и тому подобные биоценозы.
В формировании растительного сообщества участвуют и животные. Способы их влияния на видовой состав и соотношение видов могут быть различными. Это и распространение зачатков растении, и рыхление или уплотнение почвы, и поедание растений, и выборочное или сплошное вытаптывание. Влияние животных на растительные сообщества может быть столь велико, что формирование и существование некоторых типов фитоценозов возможно только при постоянном воздействии животных. Например, типичные степные сообщества с господством дерновинных злаков, прежде всего ковы- лей, сохраняются только при умеренном выпасе травоядных парнокопытных. Полагают, что знаменитые североамериканские прерии поддерживались бизонами, антилопами, лосями, виргинскими оленями и другими животными. В первую очередь животные поедают бобовые, разнотравье, которые, к тому же, более чувствительны к вытаптыванию. Влияет на видовой состав и количество экскрементов. М ожет быть, отсутствием выпаса и объясняется тот факт, что даже в течение трех десятков лет растительность типичных прерий на залежах не восстанавливается (Ипатов, Кирикова, 1997).

Видовая структура и функции видов

Определение 1

Видовая структура служит одной из важнейших характеристик биоценозов . В понятие видовой структуры обычно включают видовой состав организмов на определенной территории (биота в целом, флора и фауна) и показатели численности видов (растительность и животное население).

Каждый вид выполняет в структуре биоценоза специфичную только для него функцию, поскольку экологические ниши двух видов не могут полностью повторяться. Однако есть и некоторые более общие функции, в выполнении которых могут участвовать организмы разных видов. Например, в области функциональной структуры биоценозов это функции продуцентов, консументов и редуцентов. Каждая из них может выполняться разным числом видов организмов, вплоть до одного (однако биоценоз при этом оказывается неустойчивым). В целом, чем больше число видов в экосистеме (и в отдельности – на каждом трофическом уровне), тем интенсивнее круговорот веществ, лучше трофические и другие условия консументов, выше продуктивность, меньше свободных экологических ниш, стабильнее биоценоз (экосистема).

Подразделение видов биоценоза по численности

Замечание 1

По численности все образующие биоценоз виды можно подразделить на несколько групп. Каждая из них выполняет определенную функцию, обеспечивающую устойчивость биоценоза.

Доминирующие виды.

Доминированне - преобладание в численности, биомассе или продуктивности. Обычно это немногие виды, которые наиболее интенсивно участвуют в круговороте веществ и превращении энергии. На каждом трофическом уровне и в каждой крупной таксономической группе их не так уж много. Доля доминантов в видовой структуре биоценоза может отличаться, но обычно составляет более 50%, но менее 90%. Численность особей, при которой вид следует относить к доминантам, также весьма условна и зависит от общего количества видов в данной группе. Например, в сообществе птиц (обычно в экосистеме их не менее 40 видов), доминантами считают те виды, численность которых превышает 5% от общей численности орнитофауны. Обычно таких видов оказывается 3-5, редко меньше или больше. Часто доминанты оказываются одновременно и эдификаторами.

Эдификаторы (или строители) – организмы (чаще растения) с ярко выраженной средообразующей способностью, за счет которых существуют различные консументы (предоминанты) и связанные с ними трофическими или пространственными отношениями.

Группа субдоминантов, численность особей каждого из видов которых обычно в разы ниже, чем у доминантов, включает обычно наибольшее число видов. Поскольку видовое разнообразие доминантров невелико, субдоминанты обычно выполняют резервную роль в биоценозе. В случае резкого снижения численности какого-либо из видов-доминантов, свойственную ему в нормальных условиях биоценотическую роль начинают выполнять наиболее соответствующие ей субдоминанты. Таким образом, фаунциональная структура экосистемы предохраняется от разрушения. Это одно из проявлений принципа экологического замещения.

Принцип биологического замещения: вновь внедрившийся вид всегда вырабатывает свою экологическую нишу, оказывается более конкурентоспособным, вытесняет менее конкурентоспособные виды и не редко служит причиной обратных сукцессий или даже разрушения экосистем. Таковы итоги расселения ондатры, енотовидной собаки, американской норки, ротана, клена американского, различных других животных и растений как специально, так и случайно завозимых в новые места.

Принцип ГФ. Гаузе (1934) или принцип конкурентного исключения: два вида с одинаковыми экологическими свойствами, т.е. при полном совпадении их экологических ниш сосуществовать не могут.

Принцип дублирования – один из механизмов поддержания стабильности экосистем, когда исчезнувший постоянно или временно вид функционально заменяется экологически аналогичным видом-дублерам из одного и того же или соседнего звена трофической цепи.

Редкие виды. В естественных биоценозах всегда в немалом числе имеются редкие виды, численность которых на 2-3 порядка и более ниже, чем у доминантов из соответствующих таксономических групп. Низкая численность является одним из специфических свойство этих видов, поскольку многочисленными они не бывают ни в одном биоценозе. Экологические ниши этих организмов весьма специфичны, запасы необходимых для жизни ресурсов обычно невелики. Все это и определяет естественную «редкость» таких видов (не следует путать с видами, которые становятся редкими по вине человека). Эти организмы выполняют в биоценозах тонкие, еще не до конца изученные функции, и, как и все другие члены биоценоза, способствуют его стабилизации и устойчивости.

Популяции, заселяющие общие места обитания, неизбежно вступают в определенные взаимоотношения в области питания, использования пространства, влияния на особенности микро- и мезоклимата и т. д. Длительное совместное существование лежит в основе формирования межвидовых сообществ - биоценозов (от греч. bios - жизнь и koinos - общий), в которых подбор видов не случаен, а определяется возможностью непрерывного поддержания круговорота веществ. Биоценоз представляет собой форму организации живого населения, многовидовую экосистему. В ее состав входят представители различных таксонов. Первым это отметил К. Мебиус в книге «Устрицы и устричное хозяйство» (1877), введя термин «биоценоз», а С. Форбс в работе «Озеро как микрокосм» (1887) подошел к понятию об экосистеме. Четко учение об экосистеме сформулировал английский эколог А. Тенсли (1935).

Основные типы взаимоотношений видов в биоценозах - это пищевые (питание одних видов другими, конкуренция за пищу), пространственные (распределение в пространстве, конкуренция за место поселения или убежища) и средообразующие (формирование структуры биотопа, микроклимата).

Биоценоз - исторически сложившиеся группировки живого населения биосферы, заселяющие общие места обитания, возникшие на основе биогенного круговорота и обеспечивающие его в конкретных природных условиях. Все формы биоценотических отношений осуществляются в определенных условиях абиотической среды. Рельеф, климат, геологическое строение, гидрографическая сеть и др. факторы оказывают влияние на состав и биологические особенности видов, формирующих биоценоз, служат источником неорганических веществ, аккумулируют продукты обмена веществ. Неорганическая среда - биотоп - представляет собой необходимую часть биоценотической системы, обязательное условие ее существования. Академик В.Н.Сукачев создал учение о биогеоценозе как единстве биоценоза и его биотопа. Биогеоценоз пространственно определяется границами растительного сообщества (фитоценоза). Биогеоценоз - это совокупность однородных природных явлений, имеющая свою специфику взаимодействия слагающих ее компонентов и определенный тип обмена веществом и энергией между собой и другими явлениями природы и представляющая собой внутренне противоречивое единство, находящееся в постоянном движении и развитии (В.Н.Сукачев, 1964). Несмотря на некоторые различия, термины «биоценоз», «экосистема» и «биогеоценоз» практически означают одно и то же природное явление - надвидовой уровень организации биосистем.

Видовая структура биоценозов

Каждый биоценоз характеризуется определенным видовым составом. Одни виды в нем могут быть представлены многочисленной популяцией, а другие малочисленными. В связи с этим можно выделить один или несколько видов, определяющих его облик. Как правило, в биоценозе малое количество видов имеют большую численность и много видов с небольшим числом особей. Так, в лесу, состоящем из десятков видов растений, только один или два из них дают до 90 % древесины. Эти виды называются доминирующими, или доминантными. Они занимают ведущее положение в биоценозе. Обычно наземные биоценозы называют по доминирующим видам: лиственничный лес, сфагновое болото, ковыльно-типчаковая степь.

Виды, живущие за счет доминантов, получили название предоминантов. Напр., в дубраве к ним относятся кормящиеся на дубе насекомые, сойки, мышевидные грызуны.

Виды, создающие условия для жизни других видов данного биоценоза, называются эдификаторы. Напр., в тайге ель определяет характер формирования растительного и животного сообществ, т. е. с ней связано существование биоценоза.

Все виды в биоценозе связаны с доминирующими видами и эдификаторами. Внутри биоценоза формируются группировки (комплексы популяций), зависящие либо от растений-эдификаторов, либо от других элементов биоценоза.

Видовая структура биоценоза характеризуется не только числом видов в его составе (видовым разнообразием), но и соотношением их численостей. Количественное соотношение видов в биоценозе называется индексом разнообразия (Н) и обычно определяется по формуле Шеннона: -Σ ρ i log 2 ρ i , где ρ i - доля каждого вида в сообществе.

Трофическая структура биоценозов

Основная функция биоценозов - поддержание круговорота веществ в биосфере - базируется на пищевых взаимоотношениях видов. Поэтому каждый биоценоз включает представителей трех экологических групп - продуцентов, консументов и редуцентов. В конкретных биоценозах они представлены популяциями многих видов. Функционально все виды распределяются на несколько групп в зависимости от их места в общей системе круговорота веществ и потока энергии. Равнозначные в этом смысле виды образуют трофический уровень, а взаимоотношения между видами разных уровней - систему цепей питания. Совокупность трофических цепей в их конкретном выражении формирует целостную трофическую структуру биоценоза.

Группа видов-продуцентов образует уровень первичной продукции, на котором утилизируется внешняя энергия и создается масса органического вещества. Первичные продуценты - основа трофической структуры и всего существования биоценоза. Этот уровень составляют растения и фотоавтотрофные прокариоты, бактерии-хемосинтети- ки. Биомасса вещества, синтезированного автотрофами, составляет первичную продукцию, а скорость ее формирования - биологическую продуктивность экосистемы. Продуктивность выражается количеством биомассы, синтезируемой за единицу времени. Общая сумма биомассы рассматривается в этом случае как валовая продукция, а та ее часть, которая определяет прирост, - как чистая продукция. Разница между валовой и чистой продукцией определяется затратами энергии на жизнедеятельность («затраты на дыхание»), которые могут составлять, напр., в умеренном климате до 40-70 % валовой продукции.

Накопленная в виде биомассы организмов-автотрофов чистая первичная продукция служит источником питания для представителей следующих трофических уровней. Ее потребители (консументы) образуют несколько (не более 3-4) трофических уровней.

Консументы I -го порядка. Этот трофический уровень составлен потребителями первичной продукции. В самых типичных случаях, когда она создается фотоавтотрофами, - это растительноядные животные (фитофаги). Виды этого уровня весьма разнообразны и приспособлены к питанию растительным кормом. У многих фитофагов сформировался грызущий тип ротового аппарата и приспособления к перетиранию пищи. Некоторые животные приспособлены к питанию соком растений или нектаром цветков. Ротовой аппарат у них устроен в виде трубочки, с помощью которой всасывается жидкая пища. Приспособления к питанию растениями есть и на физиологическом уровне. В организме большинства животных нет целлюлозолитических ферментов, а расщепление клетчатки осуществляется симбиотическими бактериями. Консументы частично используют пищу для обеспечения жизненных процессов («затраты на дыхание»), а частично строят на ее основе собственное тело. Это 1-й этап трансформации органического вещества, синтезированного продуцентами. Процесс создания и накопления биомассы на уровне консументов называется вторичной продукцией.

Консументы II -го порядка. Этот уровень объединяет животных с плотоядным типом питания (зоофаги). Сюда относятся хищники, питающиеся растительноядными животными и представляющие 2-й этап трансформации органического вещества в цепях питания. Химические вещества, из которых сложены ткани животного, довольно однородны. Поэтому трансформация при переходе с одного уровня консументов на другой проще, чем преобразование растительных тканей в животные. Зоофаги имеют приспособления к характеру питания. Их ротовой аппарат приспособлен к схватыванию живой добычи. На физиологическом уровне адаптации зоофагов выражаются прежде всего в действии ферментов, способных переваривать пищу животного происхождения. Некоторые хищные моллюски «просверливают» раковины других моллюсков с помощью кислот, выделяемых специальными железами.

Деление биоценоза на трофические уровни представляет лишь общую схему. Напр., существуют виды со смешанным питанием. Они могут относиться одновременно к разным трофическим уровням.

Экологическая пирамида. Переход биомассы из одного трофического уровня на другой связан с потерями вещества и энергии. В среднем считается, что лишь около 10% биомассы и связанной с ней энергии переходит с уровня на уровень. В силу этого суммарная биомасса, продукция и энергия уменьшаются по мере повышения трофического уровня. Эта закономерность отмечена Ч. Элтоном в виде правила экологических пирамид и выступает как главный ограничитель длины пищевых цепей.

Каждый трофический уровень составлен многими видами. Увеличение числа видов в биоценозе определяет более полное использование ресурсов на каждом трофическом уровне. Это связано с повышением полноты биогенного круговорота веществ. Видовое разнообразие выступает как механизм, обеспечивающий надежность круговорота веществ. Суть этого механизма заключается в том, что монофагия - питание лишь одним видом пищи - встречается в природе редко. Большинство животных использует в пищу широкий набор кормовых объектов. В результате помимо прямых пищевых связей возникают боковые, объединяющие потоки вещества и энергии двух и более пищевых цепей. Таким путем формируются пищевые (трофические) сети, в которых множественность цепей питания выступает как приспособление к устойчивому существованию экосистемы в целом. Дублирование потоков вещества и энергии по множеству параллельных трофических цепей поддерживает непрерывность круговорота при нарушениях отдельных звеньев пищевых цепей. Таким образом, разнообразие видового состава биоценоза выступает как механизм поддержания его устойчивости.

В пищевых сетях обычны и горизонтальные связи. Они объединяют животных одного трофического уровня наличием общих объектов питания. Это означает возникновение пищевой конкуренции между различными видами в составе сообщества. При сильной пищевой конкуренции часть видов вытеснялась из состава сообщества либо формировались межвидовые отношения, ослабляющие силу конкуренции. Объем конкуренции определяется числом видов пищи, общих для конкурентов. Отсюда ослабление конкуренции может идти через расширение пищевого спектра конкурирующих видов. Увеличение набора кормовых объектов ведет к снижению относительного объема конкуренции. Наиболее эффективный путь выхода из конкуренции через уменьшение ее объема - высокая специализация в питании, приводящая к расхождению кормовых спектров.

Напряженность конкуренции определяется соотношением потребности в данном виде корма для видов-конкурентов и ее обилием в природе. Напр., околоводные грызуны (бобр, ондатра, водяная полевка) питаются тростником и осоками. Эти растения в природе широко распространены, имеют высокую биомассу и продуктивность. Поэтому обеспечиваются запросы всех видов животных, и конкуренция не приводит к отрицательным последствиям. В случае совпадения ограниченных кормовых ресурсов напряженность конкуренции резко возрастает и может стать причиной вытеснения менее конкурентоспособных видов из состава сообщества.

Соотношение объема и напряженности определяет общую силу конкуренции, что лежит в основе проявления различных форм отношений между конкурирующими видами. При ослабленной силе конкуренции система горизонтальных связей выгодна для биоценоза. На ее основе увеличивается надежность функционирования экосистем.

Цепи разложения. Рассмотренные выше процессы связаны с синтезом и трансформацией органического вещества в трофических сетях и характеризуют так называемые цепи выедания, или пастбищные цепи. Процессы деструкции и минерализации органических веществ обычно выводятся в отдельный блок - цепи разложения, или детритные цепи. Их выделение связано с тем, что минерализация органики практически идет на всех трофических уровнях. Растения и животные в процессе метаболизма редуцируют органическое вещество до диоксида углерода и воды. Детритные цепи начинаются с разложения мертвой органики сапрофагами. Животные-сапрофаги разрушают мертвое органическое вещество, подготавливая его к воздействию редуцентов. В наземных экосистемах этот процесс протекает в подстилке и почве. Наиболее активное участие в разложении мертвого органического вещества принимают почвенные беспозвоночные (черви и членистоногие) и микроорганизмы. Крупные сапрофаги (напр., насекомые) механически разрушают мертвые ткани. Они не являются собственно редуцентами, но готовят субстрат для организмов (бактерий и грибов), осуществляющих процессы минерализации. Сообщества организмов-сапрофагов отличаются нестабильной организацией, отдельные виды легко заменяются другими.

Таким образом, на уровне консументов происходит разделение потока органического вещества по разным группам потребителей. Живое органическое вещество следует по цепям выедания, а мертвое - по цепям разложения. В наземных биоценозах цепи разложения имеют большое значение в процессе биологического круговорота: в них перерабатывается до 90 % прироста биомассы растений, попадающей в эти цепи в виде опада. В водных экосостемах большая часть вещества и энергии включается в пастбищные цепи.